Возрастные стадии, эмбриология и развитие

Опубликовано MaxTr - сб, 04/22/2017 - 12:29
 

из-за трудностей перевода с одного языка на другой, каждая стадия эмбрионального развития паука носила множество альтернативных названий

У многих артропод (напр., насекомых и ракообразных) внешний вид и образ жизни молодых особей меняется по мере роста и развития от линьки к линьке, при этом каждая стадия характеризуется специфическим набором черт, не совпадающим с предыдущими стадиями. У этих животных число линек между рождением и половым созреванием или завершением роста зачастую фиксировано. Чтобы иметь возможность описать каждый определённый интервал между линьками, биологи стали называть такой шаг в развитии возрастом. Иногда употребляют также термины «период» или «стадия» примерно в том же значении. По определению возраст – это период или уровень развития между двумя последовательными линьками (Barnes 1980) или же межлиночная стадия развития членистоногих (Lincoln and Boxshall 1987). Некоторые арахнологи называют возрастом собственно животное на некоторой стадии развития.
В отличие от насекомых и других артропод, птицееды не меняют столь разительно свой облик и привычки по мере постэмбрионального развития. Надо сказать, отсутствие чётких различий между возрастами, особенно первыми двумя-тремя, привело к некоторым затруднениям даже среди профессиональных арахнологов.
Частью по причине существования множества различных мнений, а частью – из-за трудностей перевода с одного языка на другой, каждая стадия эмбрионального развития паука носила множество альтернативных названий (Breen 1996), что приводило к жарким дебатам на всех симпозиумах и конференциях, где поднималась эта тема. Спорным оставался даже вопрос, когда паука считать вылупившимся, а некоторые учёные спорили, применим ли вообще к пауку термин вылупляться. В 1987 году M. F. Downes разработал стандартную терминологию для описания эмбриональных и постэмбриональных стадий развития паука (Downes 1987). Большинство арахнологов придерживаются ныне этой системы.
В соответствии с терминологией Downes мы называем образование, продуцируемое самкой, яйцом. Яйцо – это питательная масса (желток и др.), в которой покоится ядро, окружённая мембраной, которая называется хорион. На этой стадии яйцо напоминает бисеринку или маленький шарик цветом от жёлтого до кремового. Если яйцо будет оплодотворено, то развивающийся эмбрион в конце концов сбросит с себя хорион. Это называется актом вылупления. Поскольку хорион – это не продукт развития зародыша (он был изначально), то он не даёт вклада в будущее развитие экзоскелета. Поэтому сбрасывание хориона не считается линькой, а сам хорион – экзувием.
После сбрасывания хориона начинается постэмбриональная стадия развития. В это время паучок похож на клещика, прилипшего к яйцу (описание R. G. Breen и др.). Он может слегка шевелить конечностями, но ещё не может ползать. Питание происходит только за счёт желточного мешка.
По завершении этой стадии паучок сбросит шкуру и перейдёт в первый возраст. Так как сбрасываемая шкурка – это экзоскелет, продуцируемый развивающимся организмом, то процесс называется линькой, а сброшенная шкурка – экзувием.
У англоязычных киперов существует термин spiderling, используемый обычно для обозначения возрастов с первого по четвёртый; этот термин не является официальным. Большинство юных птицеедов с первой же линьки выглядят как взрослые пауки. У некоторых видов они даже могут ползать, будучи первого возраста, у других нет. Большинство видов в это время существует исключительно за счёт содержимого желточного мешка, но есть мнение, что некоторые виды уже в этом возрасте активно питаются.
После следующих двух линек большинство, если не все ювенилы становятся подвижными, приканчивают запасы желтка в желточном мешке и переходят к образу жизни настоящих хищников. Начиная с этого момента вопросы возраста становятся запутанными.
У птицеедов число возрастов непостоянно, оно зависит от вида, питания, температуры, пола, индивидуальных особенностей и, возможно, ещё чего-нибудь. Линька, после которой птицеед достигает половой зрелости, называется последняя линька, а возраст, начинающийся после неё – последний возраст. Линька (и возраст) непосредственно перед последней называется, соответственно, предпоследней, а ещё до того – предпредпоследней. Тем не менее, число линек между первыми двумя-тремя и предпредпоследней не определено. Если возможно сосчитать точное число, то их можно пронумеровать, но даже если паук выращен в неволе и любитель с маниакальной точностью записывал даты линек, это практически ничего не даст.

После достижения зрелости, следующие линьки и соответствующие возрасты называются 1я, 2я, 3я и так далее взрослая линька (1й, 2й, 3й взрослый возраст). Обычно самцы птицеедов никогда не линяют по достижении зрелости. Самки, напротив, проходят в зрелом возрасте от нескольких до нескольких десятков линек.