Таксономия и классификация.

Опубликовано MaxTr - сб, 04/22/2017 - 23:56

 

Родословное древо.
Итак, чем является название паука-птицееда? Что следует из псевдонаучного описания системы присвоения названий всем животным вообще и птицеедам в частности? Стэн и Маргарет Шульц, упростили схему, допустив некоторые вольности. Тем, кто интересуется более точным и правильным описанием систематики и таксономии арахнид, пауков и пауков-птицеедов, стоит изучить работы Равена (Raven 1985), Коддингтона (Coddington) и Леви (Levi 1991), а также Брина (Breene 1996) и поискать книги университетского уровня на эту тему.

Здесь, мы воспользуемся упрощенной точкой зрения, что все живое, не являющееся растениями, есть животные (игнорируя такие организмы, как вирусы, бактерии или грибы). Все они объединяются в одну большую категорию, называемую царством животных (Animalia). Оно включает в себя, по крайней мере, десять миллионов разновидностей живых организмов. Плюс несчетные миллионы вымерших видов.

Царство животных делится на комплекс разделов и подразделов, с каждым следующим уровнем становящихся все меньше и меньше. Каждый такой раздел или подраздел (и, соответственно, группа растений или животных) называется таксоном. Принципиальными уровнями иерархии являются царство, тип, класс, отряд, семейство, род и вид. Как мы вскоре увидим, эти основные категории могут быть разбиты на более мелкие.

Все представители царства животных, имеющие наружный скелет, насыщенный хитином со склеротином, объединены в один тип (Таблица I), называемый членистоногими (Arthropoda). Это самая большая и наиболее успешная группа животных на нашей планете (Meglitsch 1972, Барнс (Barnes) 1980).

Иногда, таксономическая группа так велика или демонстрирует набор столь разнородных признаков, что не может быть легко распределена по основным уровням. Бывает нужно добавить уровень или два, чтобы все вписалось правильно. Так обстоят дела и с членистоногими. Эту группу разделяют на три подгруппы. Первая объединяет организмы, называемые ракообразными (подтип Crustacea) и включает в себя раков, мокриц и других, столь же странных, как и пауки, созданий.

Другая обширная группа – трахейнодышащие или парноусые (подтип Atelocerata), включает в себя насекомых, сороконожек, кивсяков и их родственников.
Эта группа – самая многочисленная среди членистоногих.

И, наконец, последняя группа, наиболее важная для нас, подтип хелицеровые (Chelicerata). Она состоит из мечехвостов, морских пауков и арахнид. В отличие от предыдущих двух групп, имеющих усики и жвалы, хелицеровые их лишены.

Усики или антеннулы – это добавочные приспособления, имеющиеся у таких организмов, как крабы или саранча и служащие, как правило, в качестве органов осязания. Однако, ракообразные известны тем, что используют их множеством способов, включая совсем уж удивительные. Хелицеровые же, усиков не имеют и, вероятно, никогда ими не обладали.

Типичные жвалы представляют собой односегментные образования, способные двигаться в противоположные стороны и служащие для пережевывания пищи. В некоторых случаях, жвалы сильно изменены и выглядят совсем иначе (например, у комаров), но их истинную природу все же можно установить, благодаря тому, что у созданий, обладающих видоизмененным ротовым аппаратом, есть родственники с настоящими жвалами (например, мошки или мухи).

У примитивных хелицеровых, соответствующие придатки часто имеют несколько соединений и действуют как маленькие клешни. Они обладают поверхностным сходством с клешнями ракообразных, но формируются из другой части зародыша в период эмбрионального развития и, при ближайшем рассмотрении, имеют совсем другое строение.

У раков и крабов, клешни представляют собой сильно видоизмененные ноги, соединенные со средним отделом тела. Хелицеры сильнее вынесены вперед и соединены с ротовым отверстием.

Оправданность объединения хелицеровых, ракообразных и парноусых в один тип, находится под вопросом у некоторых таксономистов (Барнс (Barnes) 1980). Есть много подозрений и некоторые подтверждения, что каждая группа возникла от предков, которые разделились намного раньше, чем принято считать. В таком случае, многие их сходства должны есть результат параллельной эволюции, а не родственных взаимосвязей.

Хелицеровые, обладающие одной парой хелицер, одной парой педипальп и четырьмя парами ног называются паукообразными (класс Arachnida) или арахнидами (Сэйвори (Savory) 1977). Они одни из самых причудливых созданий на планете Земля.

Паукообразные делятся на отряды, одним из которых является интересующий нас отряд пауки (Araneae) (Таблица IV). Для пауков характерны двухсегментные хелицеры, снабженные ядовитыми железами, твердый щиток (карапас), прикрывающий головогрудь (просому) и тонкий стебелек, соединяющим головогрудь с брюшком (опистосомой).

Пауки делятся на два подотряда. Один - членистобрюхие или лифистиоморфные пауки (подотряд Mesothelae), сформирован из совсем примитивных пауков, живые представители которых найдены только в Восточной Азии. Они очень важны для науки, являясь, по сути, живыми ископаемыми, недостающим звеном, между современными пауками (включая и пауков-птицеедов) и примитивными формами, жившими в каменноугольных болотах и лесах 380 миллионов лет назад.

Основным отличительным признаком членистобрюхих пауков является четко сегментированная опистосома.

Однако нас больше интересует второй подотряд Opisthothelae. Он представляет собой пример того, как дополнительный уровень иерархии был признан необходимым и разделен на два отдела, называемых инфраотрядами.

Отличие между ними основано на способе присоединения и направлении хелицер. Если хелицеры направлены вниз, а их крючки внутрь, словно старомодные щипцы для льда, то животное относится к аранеоморфным или «настоящим» паукам (инфраотряд Araneomorphae), например, пауки рода Argiope. Если же хелицеры направлены вперед, а их крючки двигаются более или менее параллельно друг другу, как наши указательный и безымянный пальцы, то это – «не совсем настоящий», мигаломорфный паук (инфраотряд Mygalomorphae).

В старой литературе употребляется название Orthognatha вместо Mygalomorphae.

Мигаломорфные пауки, в свою очередь, разбиты на некоторое количество семейств (Таблица VII), одним из которых является семейство Theraphosidae. Вот здесь начинаются серьезные проблемы. Почти сразу после появления подотряда Opisthothelae, арахнологи признали, что определения семейств и подсемейств в нем ошибочны, но ни у кого не было хорошей идеи, как они должны быть переописаны и реорганизованы. В 1985, доктором Равеном была опубликована ревизия таксономии птицеедов и их ближайших родственников. В этом документе, он реорганизовал все таксоны мигаломорфных пауков, вплоть до подсемейств и родов. В этой книге, мы очень близко придерживаемся результатов этой реорганизации, отражая лишь некоторые из изменений, произошедших после ее публикации.

Читатель должен иметь в виду, что такая организация принята далеко не всеми арахнологами и постоянно подвергается улучшениям. Примером этого могут послужить группы Brachypelma / Euathlus и Aphonopelma/ Delopelma / Dugesiella / Eurypelma / Rhechostica и другие.

Интересующие нас пауки относятся к семейству Theraphosidae. Именно их и называют пауками-птицеедами. Раньше, профессиональные арахнологи называли это семейство Mygalidae (от исходного рода Mygale) или Aviculariidae. Со временем, от обоих названий отказались.

Семейство Theraphosidae разделили на подсемейства. К настоящему времени, их признано девять. Однако имеется несколько родов и видов с неустановленным происхождением. Равену не удалось разместить их в существующих подсемействах, и не исключено, что некоторые из них будут включены в новые. Ревизия продолжается и к тому моменту, как этот текст выйдет в печать, в следующей версии классификации произойдет перераспределение существующих родов (а может, и нескольких новых) по большему числу подсемейств.

Подсемейства делятся на меньшие, ближе связанные между собой группы, называемые родами, например, Aphonopelma, Avicularia, Poecilotheria. В каждом роде содержится один или более видов. Название рода, в совокупности с названием вида, составляют научное название животного, например, Aphonopelma hentzi (Gerard 1854) или Avicularia avicularia (L. 1758). Название рода всегда пишется с заглавной буквы и, вместе с названием вида, курсивом или подчеркивается, если по каким либо причинам курсив невозможен. Если курсивом записано и третье слово, значит, указан подвид, например, Avicularia avicularia variegata (P.O.P. Cambridge 1896). В старых книгах или статьях, научное название может быть напечатано жирным шрифтом или же малыми прописными буквами вместо курсива, но сейчас это не практикуется.

Если последнее слово напечатано без использования курсива (но может быть аббревиатурой или заключенным в скобки), то это имя человека, который первым описал вид и кому принадлежит авторство. Во всех научных публикациях и многих научно-популярных книгах, также указывается год, в котором вид был первый раз описан. Если год указан, он должен следовать за именем автора.

Что такое вид? Частично, это зависит от организма и от людей, которые его рассматривают. Дело в том, что не существует общепринятого, универсального определения понятия «вид».
Не то, чтобы никто не пытался дать такое определение. Одна из наиболее известных формулировок, определяет вид, как популяцию организмов, способных к спариванию, размножению и имеющих сходство с родителями.

Но как поступить с организмами, не имеющими полового размножения (например, с некоторыми грибами, насекомыми и простейшими)? Что делать со способными к размножению гибридами между, несомненно, разными организмами?

Абстрагируясь от академической риторики, с чисто практической точки зрения, видом является любой организм, который кто-нибудь (почти любой, вы, например) счел достаточно отличающимся от своих родственников для того, чтобы иметь другое название. Конечно, название должно отвечать правилам именования живых существ, но кроме этого, единственное, что требуется – это опубликовать описание в какой-нибудь книге, реестре или журнале. Существует наилучший порядок регистрации нового вида, которого придерживаются эксперты, но нигде не написано, что его должен придерживаться любой. И многие не придерживаются. Не требуется, чтобы описание было опубликовано в признанном научном журнале. Вполне подойдет и New York Times. Кроме того, описание не обязано подвергается peer review

В конце концов, описание будет изучено признанными авторитетами в соответствующей области. Если описание окажется настолько некачественным, что его неадекватность будет очевидна, эксперты его отклонят. Если же оно покажется экспертам слишком качественным, чтобы быть отвергнутым сразу, но все же недостаточно полным, описание подвергнется общей критике и, может статься, будет переписано одним из экспертов. Если описание получило лишь частичную поддержку, оно может быть подано на рассмотрение Международной комиссии по зоологической номенклатуре (International Commission из Zoological Nomenclature) Международного зоологического конгресса (International Congress из Zoology) (это справедливо только для пауков-птицеедов и других животных; иные организмы рассматриваются другими организациями). Если название и описание соответствуют требованиям Международных правил зоологической номенклатуры (Rules из Zoological Nomenclature), вид и его название принимаются. Если же нет, они отныне считаются неправильными и обычно игнорируются везде, кроме энциклопедических документов, перечисляющих все известные попытки присвоения называний видам или группам видов.

Немного классической истории. Имеющаяся номенклатурная система установилась в середине восемнадцатого столетия, в неоклассический период, время поклонения всему греческому и римскому. Тогда, любой образованный человек умел читать, если не бегло разговаривать, на древнегреческом или латинском языке и часто прибегал к латинизации своего имени при публикации (например, Linnaeus вместо Линнея). Все общественные и многие частные постройки были сконструированы так образом, словно только что сбежали из Акрополя (например, Триумфальная Арка в Париже и Мемориал Линкольна в Вашингтоне). Статуи мужчин, все как одна, были обнаженными, с лавровым венком на голове (например, обнаженная статуя Наполеона в Эпсли-хаус, в Лондоне; у него есть фиговый листок!). И, самое главное, требовалось, чтобы научные названия писались на латыни, латинизированном греческом или, как минимум, являлись латинизированными именами. Со временем, мы выросли из обнаженных статуй с лавровыми венками и построек, похожих на мавзолеи, но остались крепко привязанными к научным названиям на латыни.

Обычно это объясняют тем, что использование латыни, мертвого языка, гарантирует, что значения названий никогда не потеряются, поскольку мертвые языки больше не развиваются и, соответственно, не подвержены изменениям.

Сторонники системы забывают упомянуть, что подавляющее большинство мертвых языков долго были забытыми. И, хотя большинство биологов солидарны с их логикой, они, также легко готовы допустить, что латынь лишь неудобный реликт, досадное наследие былых времен.

Если подойти к вопросу со всей строгостью, то и описания должны публиковаться исключительно на латыни. Однако, в конце двадцатого века, лишь немногие люди, и не все они биологи, знают, как правильно читать и писать на латыни. В настоящее время, описания видов, как правило, публикуются на одном из основных научных языков. Английский, французский и немецкий языки наиболее употребимы. Также, многие птицееды встречаются в странах, говорящих на испанском или португальском, и значительная часть описаний публикуется именно на этих языках. Постепенно, латынь становиться по-настоящему мертвым языком.

Но у этого есть и оборотная сторона. Хорошо, что не надо владеть архаичным, почти исчезнувшим языком, чтобы понимать современные описания. Плохо то, что теперь нужно владеть четырьмя или пятью современными языками!

На самом деле, Линней был очень занятым человеком. Пользуясь собственной системой, он присвоил названия тысячам различных организмов (4,236, и это только животные, Сторер (Storer) и Юсингер (Usinger) 1957), что гораздо больше, чем удавалось кому-либо еще. В научной литературе его имя встречается так часто, что научное сообщество договорилось использовать только первую букву фамилии, L., чтобы сэкономить время, место и ресурс печатающих устройств. Такого «сокращения», удостоились лишь очень немногие люди в истории человечества.

Когда др. Равен делал ревизию таксономии пауков-птицеедов и их ближайших сородичей, ему пришлось столкнуться с тем, что несколько подсемейств являлись недействительными, а многие роды были дубликатами (синонимами) других родов. В таких случаях, приоритет имеет наиболее старое название. Таким образом, многие виды птицеедов, недавно подверглись смене названия. Даже хуже, в некоторых случаях, исходные названия были восстановлены. Все это создает серьезные препятствия любителю, пытающемуся проследить в литературе конкретный вид. Чтобы упростить эту задачу, в Приложении A, вслед за современным родовым названием, в скобках указывается несколько предыдущих, по крайне мере там, где это оказалось возможным. Так, Aphonopelma hentzi (Gerard 1854) приведена, как Aphonopelma (Rhechostica / Dugesiella) hentzi (Gerard 1854), что свидетельствует о двух других родовых названиях, сравнительно недавно использовавшихся для обозначения этого вида. Мы должны предупредить, что такая запись обычно не применяется классификаторами, а здесь использована исключительно для ясности.