Внутреннее строение. Мускулатура и движение

Опубликовано MaxTr - сб, 04/22/2017 - 12:32

У птицеедов множество мышц. Просома заполнена ими почти на две трети, и в каждой ноге их более 30.
Большинство мышц просомы прикрепляются к срединному вдавлению карапаса. Они выполняют множество функций. Одни из них растягивают и сжимают сосущий желудок. Другие приводят в движение хелицеры. Третьи ответственны за базальные сегменты педипальп и ног.
Здесь возникает некоторая проблема. Насекомые и ракообразные (другие представители членистоногих) для сгибания и разгибания ног используют систему противопоставленных друг другу связок и мышц (антагонистов). Точка опоры рычага находится несколько ниже середины шарнира, который представляет собой сочленение ноги, что позволяет выростам экзоскелета «выглядывать» из-за неё. Таким образом, при сокращении мышц, прикреплённых к самому сочленению, нога сгибается, а при сокращении мышц, прикреплённых к выросту экзоскелета, - разгибается.
 У пауков мышцы и связки коксы и вертлуга могут поднимать ногу, опускать её или качать из стороны в сторону. А вот мускулы, соединяющие бедро и надколенник, а также берце и базитарзус, устроены по-другому. Точка опоры рычага находится выше центра шарнира, кроме того, нет выростов экзоскелета, поэтому мышцы могут лишь притянуть дистальный сегмент к телу, а разогнуть ногу не могут. Возможно только сгибание.
«Что же тогда разгибает ноги?», - спросите вы.
 Как насчёт гидравлики? Да-да, паукообразные вновь в своём амплуа! Гидравлический способ разгибания конечностей – нонсенс среди артропод. Организмы других групп, использующие тот же принцип при движении, много примитивнее. Это круглые черви (Aschelminthes, включая Nemathelminthes, Rotifera и другие, менее известные группы), кольчатые черви (Annelida) и иглокожие (Echinodermata, морские звёзды и морские ежи).
Пауки используют гидравлику не совсем так, как черви и морские ежи.
 Тело паука покрыто более-менее жёсткой оболочкой, форму которой нельзя существенно изменить, не повредив. За одним исключением то же самое верно для всех придатков. Исключением являются эластичные связки-мембраны, соединяющие попарно сегменты. Давление гемолимфы используется для того, чтобы расправить частично стянутые мембраны и разогнуть, таким образом, ноги (Ellis 1944; Manton 1958; Parry и Brown 1959; Anderson и Prestwich 1975).
 По краю просомы имеется широкий слой мышечной ткани, который соединяет карапас и основания кокс, так называемый musculi laterales. Когда пауку нужно двигать ногами, он напрягает эти мышцы. В результате просома слегка сжимается, при этом повышается давление гемолимфы внутри неё. Stewart и Martin (1974) измерили это давление у Aphonopelma hentzi, получив (максимум) 480 мм.рт.ст. за одно усилие. Для сравнения, нормальное кровяное давление у человека – около 130 мм.рт.ст. в спокойном состоянии и повышается до 220 во время тяжёлой работы.
 Это давление передаётся по всей длине ноги, расправляя связки. Расслабляя мышцы-сгибатели соответствующих суставов, паук может их (суставы) разогнуть. Обратите внимание, что связки при этом не растягиваются. Они больше похожи здесь на кузнечные мехи, нежели на воздушный шарик.
Вся эта механика ставит два важных условия. Во-первых, связки должны быть достаточно прочными, чтобы выдерживать давление, но в то же время достаточно гибкими, чтобы движение было свободным. Для такого массивного (по наземным меркам) членистоногого как птицеед, эти ограничения просто убийственны. Давление, необходимое для того, чтобы приподнять его тело хоть на несколько сантиметров, разорвёт связки. Следовательно, обладая чересчур большим весом, он просто не сможет двигаться. У авторов жила крупная самка Brachypelma emilia, Герцогиня, которая весила более 50 г. Она была такой огромной, что не могла перевернуться, будучи положенной на спину на гладкой поверхности.
Таким образом, вопреки всяческим домыслам, птицееды не могут, не касаясь земли, прыгать на длину, сколько-нибудь превышающую размах их лап. И вряд ли их размер превысит размер Theraphosa blondi, достигающей более 25 см в размахе конечностей, найденной в Montagne la Gabrielle, во Французской Гвиане в 1925 г. Тем не менее, двигаться, даже при такой большой массе, они могут удивительно быстро.
 Во-вторых, возникает проблема с выносливостью. В основном пауки спринтеры, а не марафонцы (Paul 1992). Почему? Да потому, что они вынуждены задерживать дыхание на бегу! Движущие мышцы находятся в просоме, в то время как лёгкие – в опистосоме. Высокое давление в просоме мешает перемещению гемолимфы от лёгких к другим частям тела. В результате во время бега гемолимфа в просоме оказывается обеднённой кислородом и насыщенной углекислым газом (Anderson и Prestwich 1985). В случае крайней нужды пауки переходят на относительно неэффективное анаэробное дыхание (Prestwich 1983). Но это дорогое удовольствие в плане метаболизма, и они вскоре выдыхаются. Поэтому все пауки, и в особенности тяжёлые птицееды, должны по крайней мере замедлить движение, если не остановиться совсем, чтобы перевести дух.
 Другой специфической особенностью мускулатуры пауков является способ, каким мышцы крепятся в сегментах ног, включая предлапку и коготок. Они присоединяются к сухожилиям, которые, в свою очередь, прикрепляются к длинным трубчатым apodemes, которые являются выростами экзоскелета. Apodemes простираются на некоторое расстояние внутрь ноги, и, что самое удивительное, их внутренняя поверхность сбрасывается при линьке вместе со старой шкурой!