Секвестирование токсинов: змеи, жабы, лягушки, птицы, ежи, светлячки, бабочки ― что между ними общего?

Змеи, жабы, лягушки, птицы, ежи, светлячки, бабочки - все перечисленные животные обладают способностью секвестрирования токсинов, то есть накопления ядовитых веществ в своем организме, что позволяет им защищаться от хищников и паразитов. Рассмотрим подробнее, как эта способность проявляется у каждого вида:

1. Змеи и Жабы. Змеи и некоторые виды жаб способны накапливать токсины в специальных железах. Например, морские змеи и ядозубы используют свои железы для производства сильных ядов, которые используются как средство защиты и охоты. Некоторые земноводные, такие как саламандры и лягушки-древолазы, выделяют кожные выделения, содержащие алкалоиды, способные отпугнуть хищников.
2. Лягушки. Некоторые виды лягушек, особенно тропические древолазы, накапливают алкалоиды, полученные из пищи (насекомые). Эти вещества делают кожу лягушек горькой и неприятной на вкус, что защищает их от поедания хищниками.
3. Птицы. Определённые виды птиц, такие как новогвинейские бородатки и синицы, известны своей способностью аккумулировать токсичные соединения, полученные из насекомых, которыми они питаются. Это повышает уровень защиты против хищников.
4. Ежи. Ежи часто сталкиваются с проблемой заражения паразитами, такими как клещи. Они способны выделять слюну, содержащую химические вещества, которые помогают защищать организм от инфекций и способствуют заживлению ран.
5. Светлячки. Светлячки вырабатывают люциферин, вещество, которое используется не только для свечения, но и для отпугивания потенциальных врагов благодаря своему вкусу и запаху.
6. Бабочки. Многие виды бабочек, включая монархов, получают токсины (карданоиды) из растений, которыми питаются гусеницы. Накопив достаточное количество карданоидов, взрослые особи становятся невкусными и даже опасными для хищников.

Таким образом, общим элементом среди перечисленных животных является способность накапливать и использовать токсины для собственной защиты. Эта особенность позволяет им выживать в сложных условиях окружающей среды и противостоять угрозам со стороны хищников и паразитов.

В английском языке существует два слова для обозначения термина «яд» ― poisonous и venomous. 

Poisonous (токсин) ― это когда кто-то лизнул древолаза, отравился и умер. 

Venomous (яд) ― это когда змея укусила кого-то, он отравился и умер. 

Многие змеи по-настоящему ядовиты (venomous), вырабатывают собственный яд и вводят его в жертву с помощью ядовитых зубов. Но есть змеи, так сказать, само отравленные (poisonous) ― которые пользуются чужим ядом. Сами себя накачивают отравой длиннозубые ужи семейства Rhabdophis, обитающие в Юго-Восточной Азии, поедая жаб. Их ядовитые парные железы, которые находятся прямо в коже в районе шеи и затылка, заполнены жабьими токсинами буфадиенолидами ― природными стероидами, которые могут вызвать остановку сердца у хищника, покусившегося на жабу. Эти железы не имеют секретирующего эпителия, просветов и протоков как в классических змеиных ядовитых железах. Несколько других видов азиатских змей имеют либо похожие шейные железы, либо шейно-дорсальные железы, которые расположены вдоль всего тела змеи. Последние исследования показали, что все змеи, имеющие шейные железы или шейно-дорсальные железы, принадлежат к кладе Natricinae и сейчас все принадлежат к роду Rhabdophis.

Тигровый уж (Rhabdophis tigrinus), обитающий в Японии, получает кардиотонические стероиды из своей пищи ― жаб. Жабы синтезируют буфодиенолид из холестерола в околоушных железах. Тигровый уж извлекает эти токсины из съеденных жаб, накапливает и хранит их в парных шейных железах, расположенных на дорсальной стороне шеи. Если змея подвергается атаке хищника, то секрет этих желёз прорывается наружу и делает своё защитное дело. Более того, показано, что мать тигрового ужа снабжает этими токсинами своих детёнышей.

Удивительно, но передача токсинов, полученных из пищи от матери к своим детям, описана и у бабочек. Пиролизидиновые алколоиды, секвестрируемые гусеницами мотыльков (Utetheisa ornatrix) из кормового растения семейства Crotalaria, передаются и самцами и самками в яйца. Самцы передают пиролизидины самкам во время спаривания, а самки передают этот дар своим яйцам. Эти пиролизидины защищают яйца от паразитоидной осы (Trichogramma ostriniae). Яйца, откладываемые самкой мотылька сразу после спаривания, получают наибольшее количество пиролизидинов. Количество пиролизидинов, которое они получают от самца, незначительно и не может защитить все яйца. Однако самки занимаются промискуитетом и получают пиролизидины на накопительной основе от других самцов.

Одно из самых токсичных веществ, используемых животными для защиты ― тетродотоксин. Этот токсин производится бактериями и некоторые виды рыб семейства иглобрюхие накапливают их в своем теле, извлекая его из бактерий, что делает их несъедобными для хищников. Предполагают, что желтобрюхий тритон (Taricha granulosa) способен синтезировать тетродотоксин самостоятельно. В свою очередь подвязочный уж (Thamnophis sirtalis) получает защитное преимущество путем поглощения и временного накопления тетродотоксина из своей пищи ― тритонов этого рода.

Некоторые виды длиннозубых ужей сменили диету, и вместо амфибий стали питаться почвенными червями. Но никаких ядов в червях нет, а ужи эти, тем не менее, сохранили свою ядовитость. Оказалось, что кроме червей, они едят личинок светлячков, которые тоже содержат буфадиенолиды, хотя и отличающиеся от жабьих. Структурная схожесть люцибуфагинов светлячков и буфодиенолидов жаб предполагает, что светлячки могут поставлять жабам этот токсин, но такая связь ещё не была задокументирована к настоящему моменту. Однако для жаб Bufo bufo было показано избегание светлячков Lampyris noctiluca, которые используют свечение как апосемантическую (предупредительную) окраску. Хотя личинки светлячков имеют удлиненную форму и напоминают земляных червей, ученые предполагают, что змеи в первую очередь ориентируются на запах кормовых объектов. Кстати, жабий яд используют не только длиннозубые ужи ― ежи и тенреки смазывают им свои иглы.

Сами самки светлячков одних видов ловят самцов светлячков других видов, привлекая их вспышками света («femmes fatales» ― роковые женщины) и поедая их, получают таким образом люциферины и люцибуфагины, которые придают им токсичность. Были описаны случаи отравления бородатых агам при скармливании им светлячков. Способностью синтезировать буфодеины обладают только жабы и светлячки. Таким образом у длиннозубых ужей описан уникальное явление перехода с одного вида кормового объекта на другой вид с сохранением секвестирвания такого же класса токсинов.

В связи с таким замечательным открытием нельзя не вспомнить «светящуюся» ящерицу, обитающую на Тринидаде, Proctoporus shrevei (сейчас Riama shrevei), которая, как предполагается, тоже питается личинками светлячков, что и явилось причиной ошибочного причисления этого вида к биолюминесцентным.

В Тихом Океане вдоль североамериканского побережья живёт рыба Porichthys notatus. Её ареал располагается от Британской Колумбии до Мексики. Подвид, обитающий севернее Орегона не светится, южнее ― светится. Исследования показали, что рыбы северной, несветящейся популяции, становятся светящимися, если их накормить светящимися рачками Vargula hilgendorfii. То есть, эти рыбки не синтезируют свой собственный люциферин, а получают его с пищей. Зато ген люциферазы у них свой.

Секвестирование токсинов широко распространено у беспозвоночных, особенно у насекомых-фитофагов, поедающих ядовитые кормовые растения. Таким образом растения борются с фитофагами и между ними идёт эволюционная гонка. Гусеницы бабочек монархов (Danaus plexippus) поедают ядовитый ваточник, гусеницы бабочек идей (Idea leuconoe) поедают ядовитую лиану парсонсию, гусеницы великолепных птицекрылок поедают ядовитые лианы аристолохии. Клоп Oncopeltus fasciatus питается семенами ваточника, получая из него токсин также как гусеницы монархов (Danaus plexippus).

Гусеницы данаид питаются листьями молочаев и получают из них кардиогликозид олеандрин. Он придает и гусеницам и имаго горький вкус и ядовитость. Очень часто птицы, поймав монарха, с отвращением выплёвывают его и в дальнейшем теряют к ним интерес. Прекурсор данаидона самцы получают не из кормовых растений, как полагали ранее, а из растений семейств бурачниковых и бобовых. Два самых распространённых вида таких растений — гелиотроп индийский (Heliotropium indicum) и кроталярия полосатая (Crotalaria pallida). Все самцы данаид имеют непреодолимую тягу к этим растениям, особенно повреждённым, из которых они получают предшественник данаидона ― пиролизидиновый алкалоид ликопсамин. Они скребут листья или стручки этих растений лапками и пьют выступающий сок. Или находят повреждения, оставленные другими насекомыми, например, жуками долгоносиками, и расширяют их. Ухаживания самцов, которые не накопили достаточного количества данаидона, отвергаются самками. Таким образом, самки не только получают необходимые им и их потомству вещества, но и ведут половой отбор наиболее способных к поиску продовольствия и прекурсоров самцов, что является хорошей стратегией для выживания вида.

У позвоночных 155 видов лягушек, принадлежащих к 5 семействам, способны усваивать более 850 липофильных алколоидов из беспозвоночных, которые включают в себя муравьев, жуков, многоножек и клещей. Самые известных из них ― неотропические дендробатиды (Dendrobatidae) и их мадагаскарские аналоги мантеллы (Mantellidae). Удивительно, но батрахотоксины были обнаружены у новогвинейских птиц рода питохуй (Pitohui). Позднее они были обнаружены и у птиц рода Ifrita. Считается, что эти токсины защищают этих птиц от паразитов и хищников, включая человека. Вдобавок, эти птицы очень красочны, что, очевидно, служит предупредительной окраской. Батрахотоксины ― это нейротоксичные алколоиды, впервые выделенные из древолазов. Скорее всего позвоночные получают их из беспозвоночных, предположительно из жуков рода Choresine, семейства Melyridae. Анализ содержимого желудков питохуев показал наличие этих жуков. Семейство Melyridae космополитично и возможно, что их родственники из южноамериканских джунглей являются источником батрахотоксинов, обнаруживаемых в очень ядовитых древолазах рода Phyllobates.

Таким образом, секвестирование токсинов, люциферинов, витаминов и пигментов из пищи широко распространено в животном мире. 

Зачем приматам синтезировать витамин С самим, если его можно получить из плодов растений? 

Фламинго становятся розовыми, получая пигменты из пищи ― рачков артемий. Так получается энергетически выгоднее.

Эти химические соединения ― валюта животного и растительного мира.

Использованы материалы:

1. Dramatic dietary shift maintains sequestered toxins in chemically defended snakes. Tatsuya Yoshida, Rinako Ujiie, Alan H. Savitzky, Teppei Jono, Takato Inoue, Naoko Yoshinaga, Shunsuke Aburaya, Wataru Aoki, Hirohiko Takeuchi, Li Ding, Qin Chen, Chengquan Cao, Tein-Shun Tsai, Anslem de Silva, Dharshani Mahaulpatha, Tao Thien Nguyen, Yezhong Tang, Naoki Mori, Akira Mori. Proceedings of the National Academy of Sciences Feb 2020
2. Dietary sequestration of defensive steroids in nuchal glands of the Asian snake Rhabdophis tigrinus. Deborah A. Hutchinson, Akira Mori, Alan H. Savitzky, Gordon M. Burghardt, Xiaogang Wu, Jerrold Meinwald, Frank C. Schroeder Proceedings of the National Academy of Sciences Feb 2007, 104 (7) 2265-2270
3. Plant-derived pyrrolizidine alkaloid protects eggs of a moth (Utetheisa ornatrix) against a parasitoid wasp (Trichogramma ostriniae). Alexander Bezzerides, Tze-Hei Yong, Julie Bezzerides, Jad Husseini, Joshua Ladau, Maria Eisner, Thomas Eisner. Proceedings of the National Academy of Sciences Jun 2004, 101 (24) 9029-9032
4. De Cock, Raphaël & Matthysen, Erik. (2003). Glow-worm larvae bioluminescence (Coleoptera: Lampyridae) operates as an aposematic signal upon toads (Bufo bufo). Behavioral Ecology. 14. 103-108.
5. Poisonous animals. Edmund D, Brodie, St. Martin’s Press, New York. 1989
6. О жар-ящерицах www.hij.ru/read/6075

Змеиный Яд