Темы форума

Органогенез

Публикации • книги • переводы • статьи • Все о хобби и не только
Аватара пользователя
MaxTr
Администратор
Сообщения: 1621
Зарегистрирован: 10 апр 2013, 22:13
Откуда: Ленинград

Органогенез

Сообщение MaxTr » 19 сен 2015, 16:18

При формировании тела второй и третий сегменты брюшка разрастаются гораздо сильнее других, особенно в дорсальном и продольном направлениях, что приводит к смещению зачатков паутинных бородавок к заднему концу тела. Границы между сегментами на боковых участках брюшка скоро исчезают. Отчетливая сегментация сохраняется к моменту вылупления из яйца лишь на спинной стороне брюшка. У эмбрионов некоторых пауков (например, Segestria) на брюшке развиваются парные тергиты (см. рис. 102, Г), число и расположение которых соответствует сегментации брюшка (Holm, 1940). Вентральные отделы шести задних сегментов редуцируются. Наконец, растущие вентральные края зародышевой полоски смыкаются над желтком, давая брюшную поверхность тела. В это время первый брюшной сегмент (VII туловищный) перешнуровывается, образуя стебелек, а брюшко подгибается на вентральную сторону до соприкосновения со стернальной поверхностью головогруди.

Последний сегмент брюшка, часто называемый тельсоном, превращается в анальный бугорок.

Ходные ноги развиваются разрастанием их зачатков в длину и последующим разделением на членики. Хелицеры растут гораздо медленнее. Интересно, что у Mygalomorphae (Ischnocolus) на конце второго членика хелицер развивается клешня, что свойственно громадному большинству Chelicerata, но затем наружный палец клешни вместе со вторым члеником превращается в длинный конический коготок, на котором открывается проток ядовитой железы, а внутренний палец редуцируется (Schimkewitsch L. u. W., 1911). В последнее время некоторые авторы (Holm, 1940; Dawydoff, 1949) отказываются придавать такой двураздельности хелицер какое-либо филогенетическое значение.

Замечательно также, что у Mygalomorphae на коксальных члениках педипальп и всех ходных ног развиваются сильные расширения - зачатки жевательных выростов (гнатобаз). На педипальпах они несколько разрастаются и дают слабо развитые челюстные лопасти, а на ногах исчезают (Schimkewitsch L. u. W., 1911). Таким образом, в развитии низших пауков рекапитулируется черта строения, чрезвычайно характерная для Trilobita, Eurypterida и Xiphosura.

Но особенно интересно развитие органов дыхания из конечностей брюшка. Легкие развиваются из ножек VIII и IX сегментов (у четырехлегочных форм) или только VIII сегмента (двулегочные пауки). На задней поверхности ножки сперва появляются две очень глубоких бороздки - зачатки щелевидных пространств между будущими легочными пластинками. Одновременно у основания ножки образуется глубокое впячивание эктодермы. Затем на самой ножке сзади появляется третья бороздка, за ней четвертая и т. д. (рис. 107). Вся ножка сильно уплощается и ложится так, что ее передняя стенка, образующая легочную крышечку, оказывается вровень с поверхностью брюшка. Позади уплощенной ножки лежит отверстие впячивания - стигма легочного преддверия. Вся конечность гомологична жаброносной брюшной ножке, а легочные пластинки - жаберным листочкам предков. Однако формирование легочных пластинок идет путем образования впячиваний между ними, а не простым ростом пластинок, что представляет собой вторичное, чисто эмбриональное приспособление.

Изображение
Рис. 107. Правая половина области брюшка зародыша Agelena labyrinthica. На задней поверхности зачатка ножки глубокие впячивания ограничивают зачатки легочных пластинок (по Каутш)


У двулегочных пауков позади редуцирующихся конечностей IX сегмента, лишенного легких, иногда тоже сначала появляются небольшие легочные ямки (например, у Segestria), но затем они сглаживаются, а эктодерма здесь образует плотные врастания- зачатки трахеальных мешков. Эти зачатки смещаются на задний конец тела вследствие разрастания IX сегмента и оказываются в большинстве случаев непосредственно впереди паутинных бородавок. Они срастаются с парой медиальных плотных врастаний стенок того же сегмента - зачатками аподем. Позднее во всех этих образованиях появляются полости, открывающиеся наружу стигмой, а сами они дифференцируются в трахеи.

Конечности X и XI сегментов (рис. 107) превращаются в паутинные бородавки, причем ножки XI сегмента разделяются на задние наружные и внутренние бородавки. У пауков с колюлусом или крибеллярной пластинкой эти последние отчленяются от зачатков ножек X сегмента. Наружные и внутренние бородавки принимаются за остатки экзо- и эндоподитов примитивной двуветвистой конечности как эмбриологами (Jaworowski, 1896), так и сравнительными анатомами (Stormer, 1939).

Интересно, что у Liphistiidae, в отличие от остальных пауков, разделение зачатков паутинных бородавок на наружные и внутренние происходит во время постэмбрионального развития, после первой линьки (Joshikura, 1955). У Cribellatae зачатки передних медиальных бородавок сливаются, образуя овальную крибеллярную пластинку.

В образовании кишечника участвуют энтодерма и эктодерма. Стомодеум и проктодеум закладываются довольно рано в виде постепенно углубляющихся впячиваний на переднем и заднем концах зародышевой полоски (рис. 108, А). Средняя кишка формируется из трех зачатков. Элементы энтодермы вначале рассеяны по поверхности желтка. Позднее они образуют две обособленные энтодермальные пластинки, расположенные между мезодермальными полосками, - одну в области стомодеума, другую близ проктодеума. В средней части тела зачаток эктодермы первое время остается диффузным (Шимкевич, 18198). Загибаясь затем краями вверх, энтодермальные пластинки замыкаются в трубку, а клетки диффузного зачатка располагаются на желтке сплошным слоем. Возникающие далее складки этого обширного эпителиального мешка, в которые вовлекаются и мезодермальные элементы, делят желток на метамерные лопасти - зачаток печени. Позднее энтодермальная средняя кишка соединяется со стомодеумом. За счет средней кишки формируются и мальпигиевы сосуды.

Из мезодермы развиваются сердце, коксальные железы, гонады, половые протоки и мускулатура. Целомические мешочки вскоре после их появления разрастаются на спинную сторону, где сближаются вдоль срединной линии (рис. 108, Б). Очень скоро дорсальный свободный край каждого целома впячивается желобообразно, а желобки правой и левой сторон срастаются вдоль спины, образуя сердечную трубку, которая затем полностью отделяется от целомов. Одновременно от стенок целомов обособляются округлые клетки, мигрирующие на спинную сторону, где они превращаются в кровяные элементы (Морин, 1888)-По Каутшу (1909), кровяные клетки образуются из свободных желточных клеток.

Мезодерма целомических мешочков головогруди почти целиком расходуется на образование мускулатуры, однако в III и V сегментах часть целомов сохраняется у основания ног и дает начало мешочку и лабиринту коксальных желез. Из стенок целомов III-VI сегментов брюшка формируются половые железы. Половые протоки образуются из вентральных участков целомических мешков второго брюшного сегмента. Разрастаясь вперед и назад, они соединяются с гонадами и непарным эктодермальным участком полового пути (Kautzsch, 1909).

Брюшная нервная цепочка образуется из парных утолщений эктодермы зародышевой полоски, лежащих по сторонам от медиальной брюшной линии (рис. 108). Во время бластокинеза они значительно раздвигаются вместе с обеими половинами зародышевой полоски, но после своего обособления и погружения под эктодерму снова сближаются вентрально. В каждом сегменте развивается своя пара зачатков ганглиев. Затем между ганглиями образуются поперечные и продольные волокнистые перемычки. Ганглии хелицер формируются позади рта сходным же образом, но после всех других ганглиев головогруди; одновременно с хелицерами они смещаются вперед, занимая преоральное положение, а далее погружаются под эктодерму и входят в состав мозга в качестве его тритоцеребрального отдела. Все остальные ганглии брюшной нервной цепочки в конце концов сближаются в головогруди, где формируют подглоточную нервную массу.

Протоцеребральный отдел мозга развивается из нескольких утолщенных участков головной лопасти. Средний участок дает центральную часть мозга; боковые области мозга образуются из больших парных полулунных впячиваний, которые врастают внутрь и присоединяются к среднему зачатку. Долгое время в них сохраняются еще внутренние щелевидные полости. Оптические центры закладываются различно у Mygalo- и Araneomorphae. У последних оптические ганглии побочных глаз формируются (независимо от зачатков самих глаз) на поверхности головной лопасти в виде пары небольших впячиваний, так называемых боковых пузырьков. Напротив, у Mygalomorphae оптические ганглии образуются, как у Pedipalpi, вместе с глазами из общего зачатка.

Из боковых впячиваний развиваются и главные глаза. Каждый глаз образуется из плоского карманообразного впячивания лобной области, которое затем ложится под эктодермой, образуя вместе с ней трехслойную складку. За счет среднего листка этой складки развивается сетчатка, нижний дает постретинальный слой, а верхний превращается в стекловидное, тело и выделяет хитиновый хрусталик.

Изображение
Рис. 108. Разрезы через эмбрионов Theridium maculatum (из Давыдова, по Морину).
А - продольный разрез; Б - поперечный разрез. 1 - мозг; 2 - мускулы, поддерживающие переднюю кишку; 3 - средняя кишка; 4 - сердце; 5 - мальпигиев сосуд; 6 - часть средней кишки; 7 - анус; 8 - невромеры подглоточной нервной массы; 9 - рот; 10 - целомический мешочек; 11 - зачаток сердца; 12 - зачаток брюшной ножки; 13 - зачаток брюшного нервного ствола



Образование побочных глаз гораздо проще: сперва их зачатки представлены маленькими вдавлениями эктодермы, дно их дает ретинальный слой. У Heptathela сперва развиваются шесть побочных глаз, главные же формируются уже после вылупления. Все глаза долго остаются зачаточными и лишь после первой линьки заканчивают свое развитие (Joshicura, 1955).

Наконец, перед вылуплением развиваются органы, облегчающие этот процесс - так называемые "яйцевые зубы" и педипальпальные железы. Первые представляют пару небольших острых конических зубцов на основании педипальпы (рис. 109). Это склеротизированные участки эмбриональной кутикулы. Педипальпальные железы (хорошо развиты, например, у Heptathela), открывающиеся у основания педипальп,- трубчатые органы, которые формируются из мезодермы. На этом основании Йошикура считает их гомологами коксальных желез.

Изображение
Рис. 109. Только что вылупившийся паучок Segestria senoculata (по Хольму)


Источник: Иванов А.В. "Пауки, их строение, образ жизни и значение для человека" - Ленинград: Издательство Ленинградского университета, 1965 - с.304



Если Вы не нашли ответ на свой вопрос, то напишите нам.
Отправить сообщение