Темы форума

Постэмбриональное развитие

Публикации • книги • переводы • статьи • Все о хобби и не только
Аватара пользователя
MaxTr
Администратор
Сообщения: 1621
Зарегистрирован: 10 апр 2013, 22:13
Откуда: Ленинград

Постэмбриональное развитие

Сообщение MaxTr » 19 сен 2015, 16:15

Выходящий из яйца молоденький паучок (рис. 109) резко отличается от взрослой особи. Его шкурка выделяется эктодермой еще на довольно ранних стадиях развития и имеет характер настоящего эмбрионального экзувия. Она представляет собой тонкую, лишенную сочленовных мембран и несгибающуюся кутикулу, которая одевает все тело сплошным чехлом. Многие органы на этой стадии далеки еще от своего окончательного оформления, а состояние всего организма носит в значительной мере эмбриональный характер. Поэтому только что вылупившийся паучок не может питаться и не способен к движениям.

При вылуплении из яйца хорион и желточная оболочка разрываются яйцевыми зубами, вероятно будучи предварительно размягчены секретом педипальпальных желез. По общему характеру и по наличию яйцевых зубов первый экзувий пауков весьма сходен с эмбриональной кутикулой клещей - дейтовумом, который тоже выделяется эктодермой во время эмбриогенеза. Однако у клещей из дейтовума выходит шестиногая личинка. Поэтому с гораздо большим правом эмбриональный экзувий пауков можно сравнивать с так называемым тритовумом - второй эмбриональной шкуркой тех клещей, у которых выпадают стадии личинок и вылупляется сразу восьминогая нимфа (например, у Myobia). Это дает нам основание именовать молодого паучка до первой эмбриональной линьки пренимфой (Эту стадию Боннэ (Bonnet, 1930) назвал нимфой.), а следующие стадии - нимфами.

Изображение
Рис. 110. Особенности молодых стадий Oxyopes ramosus (по Хольму).
А - первая постэмбриональная стадия; Б - хелицера второй стадии; В - хелицера третьей стадии


Последние уже значительно отличаются от пренифы. Эта утратившие эмбриональный характер, более или менее подвижные паучки с длинными конечностями. Тем не менее по сравнению со взрослыми животными они характеризуются недоразвитостью целого ряда органов (рис. 110). Другая характерная черта нимфальных стадий в том, что они протекают под защитой кокона. Количество их варьирует в разных семействах от 1 до 3.

Последняя нимфа, сбросив экзувий, превращается в первую преимагинальную стадию, покидающую кокон и начинающую самостоятельную жизнь. Как и следующие стадии, она не отличается ничем существенным от взрослого животного. Итак, все постэмбриональное развитие можно разделить на четыре периода, состоящие в свою очередь из отдельных стадий, разделенных линьками, - пренимфальный, нимфальный, преимагинальный и, наконец, имагинальный, или период половозрелости.

Среди изученных в этом отношении пауков наиболее примитивные черты постэмбрионального развития свойственны Haplogynae (Dysderidae). У них после вылупления из яйца до первой линьки, т. е. до превращения в первую нимфальную стадию, проходит от одного до четырех дней, а затем следует еще одна нимфальная стадия. У Pisauridae и родственных им Lycosidae первая линька происходит одновременно с вылуплением, т. е. первый, эмбриональный экзувий сбрасывается вместе с обеими яйцевыми оболочками. Из яйца вылупляется нимфа I, которая через некоторое время превращается в нимфу II. У громадного большинства Entelegynae и у Cribellatae еще до вылупления под первым эмбриональным экзувием закладывается второй, принадлежащий первой нимфе. Яйцевые оболочки и первый экзувий лопаются одновременно, но тело освобождается от них лишь частично; затем после паузы в 1-2 дня лопается и второй экзувий и сбрасывается вместе с яйцевыми оболочками л первым экзувием. Таким образом, из яйца выходит третья нимфальная стадия. Наконец, Araneidae и близкие семейства отличаются выпадением пренимфальной стадии. Экзувий ее не образуется, от него остаются только яйцевые зубы на педипальпах, а покрывающий тело паучка второй экзувий сбрасывается вместе в яйцевыми оболочками при вылуплении (Holm, 1940). Все эти отношения показаны в табл. 5.

Изображение
Таблица 5. Эмбрионизация начальных стадий постэмбрионального развития в разных семействах пауков


Примечание. В круглые скобки заключены стадии, протекающие, в яйцевых оболочках, в квадратные - стадии, проходящие в коконе. Р - пренимфа; I-III-нимфы; 1-5-преимагинальные стадии.


Нимфальные стадии, особенно первые, характеризуются значительной недоразвитостью многих органов - глаз и других органов чувств, паутинного аппарата, ядовитых желез, хелицер и челюстных лопастей, коготков, отсутствием или неполным развитием волосков и т. п. (рис. 110). Некоторые авторы (Holm, 1940) видят в этих особенностях только вторичную редукцию, считая, что каждая нимфальная стадия возникла путем упрощения из преимагинальной стадии. Можно согласиться с этим, но с той оговоркой, что многие особенности нимф часто носят явно примитивный характер. Так, ядовитые железы на ранних нимфальных стадиях не дифференцированы еще и полностью лежат в базальных члениках хелицер, что отвечает определенной пройденной фазе филогенетического развития. Первичность нимфальных черт строения особенно ярко иллюстрируется на примере коготков. У многих Entelegynae Dionycha, у которых, как известно, во взрослом состоянии имеется по два коготка на лапках, нимфальные стадии обладают тремя коготками, из коих непарный при переходе в преимагинальный возраст редуцируется. В этом случае редукцией характеризуется имаго, а не нимфа.

Таким образом, более простое строение органов у нимф в тех случаях, когда оно имеет место, вызвано задержкой в их развитии и перенесением окончательного их формирования на более поздние стадии онтогенеза.. Замечательно, что число нимфальных стадий, их продолжительность, так же как степень недоразвитости органов нимф, или, иначе говоря, степень их эмбрионизации зависят от совершенства и защищенности кокона и яйцевого гнезда.

Нимфальные стадии живут, не выходя из кокона. В течение этого периода они, как правило, не питаются, так как существуют за счет желтка в кишечнике. Правда, в некоторых случаях описывался канибализм среди нимф позднего возраста и поедание ими неразвившихся яиц.

Количество линек в течение жизни варьирует в довольно широких пределах и колеблется иногда даже у разных особей одного вида. В общем оно определяется размерами тела. Мелкие виды (от 5 до 6 мм) проделывают 4-5 линек, средние (8-11 мм) - от 7 до 8, а крупные (между 15 и 30 мм) - 10-13 линек. Это правило не касается, однако, нимфальных стадий, число которых одинаково у родственных форм и не зависит от размера тела. Самцы, которые меньше самок, имеют и меньше линек. Так, самец каракута линяет 5 раз, а самка - 7, самцы разных видов Nephila - 4-9 раз, а их самки 11 -13. Крайний пример этого рода дает Mastophora cornigera. Ее самец имеет не более 2 мм в длину и, выйдя из кокона, не линяет совсем. Самка же имеет 9,5-12 мм и линяет несколько раз. У форм, живущих несколько лет (Mygalomorphae, Filistata), линьки происходят и во взрослом состоянии - 1-2 раза в год, после каждого брачного периода.

Общая продолжительность жизни у большинства видов умеренных стран невелика. Самки живут обычно около года и погибают после откладки яиц или после выхода молоди из кокона, если они охраняют кокон. Жизнь самцов еще короче. Самки крупной расы (см. гл. "Практическое значение") тарантула Lycosa singoriensis живут два года, Argyroneta и Dolomedes - около 18 месяцев Tegenaria и Segestria - несколько лет. Значительно большей длительностью жизни обладают, по-видимому, Mygalomorphae. Многие из них содержались в неволе по 7-8 лет, самец Eurypelma californica прожил 13, а самка этого же вида - даже 20 лет. Filistata insidiatrix (из Cribellatae) воспитывалась однажды в течение 10 лет.

Источник: Иванов А.В. "Пауки, их строение, образ жизни и значение для человека" - Ленинград: Издательство Ленинградского университета, 1965 - с.304



Если Вы не нашли ответ на свой вопрос, то напишите нам.
Отправить сообщение