Хроматофоры — это специализированные клетки, содержащие пигменты или светоотражающие структуры, которые определяют окраску кожи и глаз у рептилий и других холоднокровных животных. Они образуются из нервного гребня в ходе эмбрионального развития. Хроматофоры играют ключевую роль в формировании цветовых узоров, маскировке, коммуникации и терморегуляции. Клетки кожи, которые обычно содержат пигменты разных цветов (Bentley, 1982). Бесцветное тельце в цитоплазме (cytoplasm), развивающееся в лейкопласт (leucoplast), хлоропласт (chloroplast) или хромопласт (chromoplast ) (Holmes, 1979). Любая клетка, которая несет пигмент и тем самым играет определенную роль в общей окраске животного (Peters, 1964).
Хроматофоры классифицируются по типу пигментов или структур, которые они содержат:
- Меланофоры — содержат меланин (эумеланин и феомеланин), отвечают за чёрный, коричневый, оранжевый и красновато-коричневый цвета.
- Ксантофоры — содержат жёлтые пигменты (птеридины, например птерин и ксантоптерин), которые синтезируются клеткой из гуанозинтрифосфата (GTP).
- Эритрофоры — содержат красные и оранжевые пигменты (каротиноиды, такие как астаксантин и таннаксантин), которые поступают с пищей и транспортируются в клетки.
- Иридофоры — не содержат пигментов, но содержат кристаллы гуанина, которые отражают и преломляют свет, создавая структурные цвета (металлический блеск, синие и зелёные оттенки).
Иногда в одной клетке могут присутствовать пигменты разных типов (например, жёлтые и красные), и их совокупный цвет зависит от соотношения пигментов. Окраска рептилий определяется распределением и взаимодействием различных типов хроматофоров в коже. Например:
- У маисового полоза (Pantherophis guttatus) яркие цвета и узоры на коже появляются благодаря хроматофорам. Их расположение и организация создают уникальные рисунки, такие как полосы и пятна.
- У пятнистого леопардового эублефара (Eublepharis macularius) в первые месяцы жизни наблюдается полосатая окраска, которая с возрастом меняется на пятнистую. Это связано с взаимодействием различных пигментных клеток.
- У хамелеонов способность менять цвет связана с особенностями строения кожи и распределением пигментов в хроматофорах. Если пигменты распределяются в центре клеток, хамелеон белеет, если ближе к наружному слою — темнеет.
Зелёного пигмента у рептилий нет — зелёный цвет возникает из-за фильтрации света, отражённого иридофорами, через слой ксантофоров.
Наследование окраски у рептилий, включая признаки, связанные с хроматофорами, подчиняется генетическим законам. Некоторые аспекты:
- Полигенное наследование. Окраска, определяемая взаимодействием нескольких типов хроматофоров, часто контролируется многими генами. Это объясняет огромное разнообразие морф и оттенков у диких и одомашненных популяций.
- Мутации. Существуют специфические генетические морфы, связанные с нарушением работы хроматофоров. Например:
- Аксантизм — рецессивная мутация, при которой нарушается синтез или транспорт жёлтых/оранжевых пигментов (каротинов и/или птеринов). У аксантиков отсутствуют жёлтые и оранжевые тона.
- Анеритризм (Anery) — мутация, влияющая на синтез красных птеридинов. При этом жёлтые пигменты могут сохраняться.
- Роль конкретных генов. Исследования выявили, что некоторые гены играют ключевую роль в дифференцировке хроматофоров. Например:
- Ген PAX7 участвует в дифференциации иридофоров и ксантофоров у пятнистых эублефаров.
- Мутация в гене TFEC связана с пегим фенотипом у Королевских питонов (Python regius). При нокауте этого гена у коричневой ящерицы-анолиса (Anolis sergei) происходит потеря иридофоров и снижение окраски тела.
- Ген CLCN2 у маисового полоза влияет на формирование узоров. Его мутация приводит к изменению расположения пигментных клеток, из-за чего вместо пятен формируются полосы.
Современные методы, такие как редактирование генов CRISPR-Cas9 и транскриптомный анализ, позволяют изучать дифференцировку, созревание, миграцию и выживание хроматофоров, а также их взаимодействие.
Хроматофоры также участвуют в терморегуляции: разные цвета абсорбируют разное количество солнечного света, что помогает рептилиям регулировать температуру тела. Кроме того, яркая окраска, создаваемая при участии хроматофоров, может использоваться для коммуникации (привлечение партнёра, демонстрация угрозы или доминирования) или как апосематическая окраска (предупреждение хищников о ядовитости или несъедобности).