Внутреннее строение. Пищеварительная система

Опубликовано MaxTr - сб, 04/22/2017 - 12:34

Челюстей у пауков нет. Вместо них есть крепкие, сильные хелицеры и клыки на них, а ещё – жёсткие базальные сегменты педипальп с шипами и зазубринами. Рот находится между коксами педипальп, непосредственно над небольшой пластинкой, которая называется лабиум (labium) или нижняя губа. Лабиум – это небольшой вырост грудины (стернума).
Над ртом, между основаниями хелицер есть ещё одна маленькая пластинка, лабрум (labrum) или верхняя губа. Однако не впадайте в заблуждение: ни подвижностью, ни функциями эти органы не напоминают губы человека. Арахнологам прошлого просто удобнее было дать привычные названия, чем придумывать что-то новое, пусть даже более подходящее.
Начинаясь ртом, узкая трубка глотки, протягивается внутрь и вверх, не очень далеко. Как только она достигает передней нижней поверхности мозга, она резко загибается горизонтально и пронизывает его. (Помните отверстие, похожее на дырку в пончике?) Горизонтальный участок трубки называется пищевод.
Пищевод впадает в полый мышечный орган – нагнетательный желудок. Последний своим вытянутым задним концом соединяется с настоящим желудком, который лежит между ним и мозгом.
От настоящего желудка к основаниям ног отходят похожие на пальцы выступы – желудочные (гастральные) дивертикулы (diverticula, ед.ч. diverticulum).
Настоящий желудок открывается в относительно прямо лежащую кишку, которая через стебелёк попадает в опистосому. Там с ней соединяется пучок нитевидных органов, Мальпигиевых сосудов. Они выполняют функции почек. Незадолго до того, как кишка откроется анальным отверстием, она образует большое выпячивание, слепо замкнутый мешок, называемый стеркоральным карманом (stercoral pocket). Анальное отверстие расположено прямо над паутинными придатками. Птицееды полагаются на хелицеры, клыки и коксы педипальп в трудном деле пережёвывания добычи. В отличие от них, другие пауки прокалывают покровы жертвы и высасывают соки через небольшое отверстие.
Несмотря на крупные размеры, птицееды потребляют только жидкую пищу. Твёрдые частицы отфильтровываются многочисленными волосками на основаниях хелицер и коксах педипальп. Более мелкие частицы, размером около микрона (0.001мм), отфильтровываются с помощью нёбной пластинки, специального приспособления в глотке. Для сравнения, большинство клеток млекопитающих и большинство бактерий крупнее, чем один микрон. Пауки и большинство других арахнид не любят твёрдой пищи.
Во время еды птицееды отрыгивают пищеварительные соки, одновременно пережёвывая добычу. Получившаяся кашица разбавляется выделениями коксальных желез. В результате частично переваренная жидкая пища втягивается в рот, далее через нёбную пластинку в глотку и в пищевод с помощью нагнетательного желудка; во многом это похоже на то, как мы втягиваем воду через соломинку, с помощью мышц щёк и глотки.
Нагнетательный желудок приводится в действие мощными мускулами, большая часть которых прикрепляется к эндостерниту и карапасу. Сквозь него жидкость из пищевода перетекает назад и вниз, в настоящий желудок, для дальнейшего переваривания и частичного всасывания. Окончательно эти процессы завершаются в кишке. В задней её части к тому, что осталось, прибавляются отходы жизнедеятельности, поступающие из Мальпигиевых сосудов. Всё это некоторое время накапливается в стеркоральном кармане. Периодически экскременты выводятся через анальное отверстие. Мальпигиевы сосуды – ещё один пример параллельной эволюции. У пауков они развиваются не из тех же эмбриональных структур, что у насекомых. Они были названы так же, как у насекомых, потому что выглядят почти так же, расположены почти в том же месте и выполняют почти ту же самую функцию. Короче говоря, эти органы аналогичны (похожи, но разного происхождения), а не гомологичны (имеют одно происхождение и функции).

Альтернативные названия для частей пищеварительной системы таковы:
рострум (rostrum) вместо лабрум;
сосущий желудок вместо нагнетательный желудок;
проксимальная средняя кишка вместо настоящий желудок;
гастральная слепая кишка вместо гастральный дивертикул;
медиальная средняя кишка вместо кишка;
клоакальная камера или клоака вместо стеркоральный карман и, наконец,
задней кишкой называется короткий отрезок пищеварительного тракта между стеркоральным карманом и анальным отверстием.

Дублирование номенклатуры происходит в результате попыток «подогнать» пауков под мерку, снятую с сильно отличающихся групп артропод, вместо того, чтобы разработать новую, максимально им подходящую.

Следует также обсудить ещё один аспект пищеварения пауков, а именно, коксальные железы. Они принадлежат одновременно пищеварительной и выделительной системе, поэтому мы говорим о них на стыке этих двух тем.
Большинство членистоногих обладают коксальными железами, которые являются прямыми гомологами более примитивных экскреторных органов, нефридий, имеющихся у менее продвинутых беспозвоночных. У птицеедов они тоже есть. Их две пары, и располагаются они на обращённой назад стороне базальных сегментов (coxae) 1 и 3 пары ног, откуда происходит название этих органов. Многие годы арахнологи мучались, пытаясь догадаться, зачем они нужны. Многие склонялись к мысли, что коксальные железы не выполняют никакой функции, являясь рудиментами более примитивных нефридий, которые больше не нужны. Остальные не были столь в этом уверены.
Недавно Butt и Taylor (1991) определили, что у коксальных желез есть функция. Похоже, что они секретируют ко рту солевой раствор, просачивающийся сквозь изгибы плевральных мембран между коксами и грудиной. Это служит двум целям. Во-первых, таким образом обеспечивается жидкое состояние пищевой кашицы, которую пьёт птицеед; эта функция похожа на функцию нашей слюны. Во-вторых, так, должно быть, поддерживается солевой баланс птицееда, поскольку часть солей откладывается в сухом остатке пищи. Итак, как это ни парадоксально, слюноотделение у пауков происходит подмышками!
Конечный хорошо пережёванный сухой остаток пищи большей частью состоит из несъедобных частей тела жертвы (т.е. экзоскелета), которые паук не в состоянии переварить, а также избытка солей. Любители иногда называют этот остаток "погадкой", профессиональные арахнологи употребляют термин пищевой комок.
В большой коллекции птицеедов, собранной авторами за долгие годы (почти тысяча особей на данный момент), кормление сопровождается характерным тяжёлым сладковатым запахом. Непонятно, что вызывает этот запах, пищеварительные соки или переваренная пища.