Внешние признаки. Придатки

Опубликовано MaxTr - сб, 04/22/2017 - 12:26

В незапамятные времена хелицеры предшественников птицеедов напоминали, вероятно, обычные ходильные ноги или клешневидные придатки, которыми удобно было удерживать пищу. У современных скорпионов, например, мы наблюдаем именно второй вариант. Однако, по мере того, как пауки эволюционировали, хелицеры приобрели вид единого массивного членика с подвижно соединённым с ним когтевидным клыком: конструкция, напоминающая коготь на пальце кошки. Этот клык представляет собой твёрдую, изогнутую иглу для инъекций, канал которой проходит внутри хелицеры к ядовитым железам. У современных пауков хелицеры являются высокоэффективным оружием и служат для умерщвления и (в некоторых случаях) измельчения (пережёвывания) жертвы.


Кроме того, птицееды применяют их и для других целей. Во время брачных объятий большинство видов используют хелицеры самки в качестве рычагов управления. Позже самка использует их при манипуляциях с яйцевым коконом. При опасности нападения предполагаемого хищника. паук может использовать клыки в качестве крючков, которыми можно зацепиться попрочнее, чтобы уползти. Один из содержавшихся авторами птицеедов (Aphonopelma sp.далее подробно) так сильно охромел после ужасающе неудачной линьки, что не мог ходить. Он выходил из положения, зацепляясь за грунт клыками и подтаскивая тело! 


 В старых книгах и научных работах можно встретить упоминания о хелицерах как о мандибулах или жвалах и о клыках как о когтях.
У птицеедов нет антенн. Вместо этого, подобно тому, как хелицеры эволюционировали в грозное оружие, следующая пара придатков очень удачно взяла на себя тактильную функцию. Эти придатки называются педипальпами (pedipalp). Педипальпы пауков и антенны насекомых – ещё один пример аналогии, и путать их не следует. Хоть они и напоминают ноги, педипальпы несут на конце только один коготок и, может показаться, имеют один дополнительный сегмент (article в некоторых книгах). Как вскоре станет ясно, это не совсем так.


Педипальпы играют роль щупалец, исследуя различные предметы на пути животного или во время еды. У взрослых самцов на них возложена ещё одна задача: они становятся вторичными половыми органами. Об этом будет рассказано на стр. 43, 80 и 203. Основания педипальп могут быть зазубрены или покрыты рубчиками, что помогает измельчать (пережёвывать) пищу. Волоски нужны для того, чтобы отцеживать твёрдые частицы из жидкой пищи. Каждая педипальпа состоит из шести трубчатых сегментов, соединённых гибкими кожистыми подвесками (плевральными мембранами), плюс ещё один сегмент (также присоединённый с помощью мембраны), который больше похож на концевую пластинку, несущую две «подушечки» щетинок и один коготок. Если двигаться по направлению от просомы к концу педипальпы, этими сегментами будут: базальный сегмент (кокса), вертлуг (trochanter), бедро (femur), надколенник (patella), берце (tibia), лапка (tarsus) и предлапка (pretarsus) с коготком (Snodgrass 1967). Некоторые исследователи, например, в 19 веке, использовали термин «щупальце» для обозначения педипальп. Также термин «максилла» (верхняя челюсть) иногда используется для обозначения базального сегмента (коксы) педипальп.


Следующие 4 пары придатков – это ходильные ноги. У птицеедов 4 пары ног (всего – 8), как и у всех остальных пауков, но, поскольку педипальпы очень похожи на ноги, создаётся впечатление, что ног 5 пар. Ноги пауков нумеруют, начиная с переднего конца тела, обычно римскими цифрами от I до IV. Зачастую кажется, что нога состоит из 8 сегментов, так как один сегмент, лапка, визуально разделяется на два псевдосегмента (спорное мнение среди арахнологов). Название «псевдосегмент» указывает на то, что они не разделены настоящим сочленением, не имеют своей отдельной мышечной системы и не могут двигаться независимо друг от друга. Начиная от просомы, сегменты называются: кокса, вертлуг, бедро, надколенник, берце, лапка (tarsus= basitarsus + telotarsus) и предлапка с коготком (Snodgrass 1967).


Исторически немалая путаница возникала с названиями этих сегментов, когда многие авторы использовали различные термины. Один из источников заблуждения – различное число сегментов ног у разных артропод (например, трилобитов, ракообразных, насекомых, многоножек и хелицеровых, включая арахнид). Разница бывает не только в количестве сегментов у разных видов, но зачастую в количестве сегментов разных ног одного и того же животного и даже разных возрастных форм одного и того же животного. Эта тенденция основывается на расхожем представлении о том, что все артроподы произошли от одного общего предка; представлении, по мнению многих исследователей, очень сомнительном (Meglitsch 1972, Barnes 1980).


Нередко встречаются попытки подогнать арахнид вообще и пауков в частности под стереотип, под который их подогнать нельзя. Чтобы этого добиться, приходится жонглировать названиями. Когда сегменты перечисляются от основания ноги к кончику, приходится либо добавлять новые названия для дополнительных сегментов либо убирать старые, чтобы одни и те же термины описывали любую группу артропод. Между экспертами нет согласия на этот счёт, так что читателю следует держать ухо востро.


В качестве примера можно привести следующий: в одной из систем названий слово «metatar¬sus» используется для обозначения «basitarsus» , «tarsus» - для «telotarsus», а предлапка (pretarsus) и коготок вообще не считаются за сегмент (Foelix 1982). В другой системе используется «protarsus» вместо «basitarsus» и «tarsus» вместо «telotarsus». А один из известнейших в мире классических арахнологов, Pocock (1900), писал: «В составе щупальца (маленькая передняя конечность) отсутствует protarsus». Когда знатоки не могут прийти к единому мнению – что же остаётся бедному студенту? Ответ: быть в курсе того, что неразбериха была, есть и будет. А потому применять интуицию при прочтении книг и статей, даже если они написаны экспертами. Многие птицееды имеют особые линейные метки на надколеннике и берце, сравниваемые иногда с эполетами. У некоторых видов (например, Aphonopelma seemanni) они окрашены в цвета, контрастирующие с основным тоном. До сих пор под вопросом, имеют ли эти образования какое-нибудь практическое значение.

Отмечают ли они места прикрепления мышц? Нужны ли они для опознавания самкой самца? Или это просто украшения? Или вообще ни для чего не нужны? Все до сих пор обсуждавшиеся придатки присоединялись к просоме птицееда. Последние две пары – единственные, которые присоединяются к опистосоме. Это прядильные органы или паутинные придатки (spinnerets).


Ископаемые пауки и их предшественники встречаются крайне редко. Именно поэтому у нас нет чёткого представления о том, как эволюционировали прядильные органы и вообще способность производить паутину. (И о многом другом, надо заметить.) многие арахнологи считают, что паутинные придатки изначально представляли собой придатки, похожие на ноги, как и хелицеры, однако в отличие от последних развивались не как манипулятивные органы. Marples (1967) вообще предлагает гипотезу, утверждающую, что изначально было два комплекта по четыре придатки каждый, т.е. всего 8.
Предполагается, что с этими придатками были ассоциированы некие железы, которые позже стали паутинными. Большинство ныне живущих червей имеют нефридии, примитивные экскреторные железы. Обычно они располагаются парами, по одной на сегмент, и каждая пара открывается общим протоком в соседнем сегменте, а именно у основания придатков. Не слишком сложно вообразить, что когда-то давным-давно существовала группа существ, слишком продвинутых для червей, но чересчур примитивных для того, чтобы зваться настоящими арахнидами, у которых некоторые нефридии постепенно утеряли экскреторную функцию. Вместо этого, бессчётные поколения спустя, они стали производить новое вещество, которое в конечном итоге стало паутиной.

Сравнительно просто было отверстиям протоков мигрировать всё дальше и дальше вдоль по придаткам, особенно если учесть, сколько поколений сменилось за это время. По крайней мере, одним человеком высказывалось предположение, что паутина нужна была для формирования и укрепления нор в морском дне (R. G. Breene, устное высказывание).
 Время шло, и было бы вполне естественно предположить, что лишь последние 4 пары придатков развились соответствующим образом у какой-то группы этих протоарахнид. Это и были предки пауков. Об остальных, как говорится, история умалчивает.
Многие профессиональные арахнологи придерживаются этой гипотезы или схожих с ней. Тем не менее, поскольку ископаемых свидетельств эволюции пауков крайне мало, ни одна из гипотез не нашла полного подтверждения, о чём арахнологам остаётся лишь бесконечно сожалеть.


Паутинные железы птицеедов относительно просты по сравнению с другими пауками, часто способными производить несколько разновидностей паутины и приобретшими специальные структуры для формирования и управления паутиной (Apstein 1889).


 Из четырёх пар паутинных придатков, имевшихся у примитивных пауков, птицееды сохранили только две (Marples 1967). Передняя пара очень короткая и напоминает пару маленьких, плохо различимых подушечек. Задняя пара существенно длиннее и выглядит как пара тонких пальцев. Все четыре производят паутину с помощью паутинных желез, занимающих большую часть объёма опистосомы.