Некоторые мифы о генетике окраски у рептилий

Готовя для другой группы публикацию о биологии окраски у рептилий (какими пигментами она определяется и как они синтезируются), я наткнулся на ряд заблуждений, которые широко распространены среди террариумистов. Они встречаются на многих популярных зарубежных сайтах, где рассказывается о морфах рептилий, и попадают оттуда даже в английскую Википедию. Наверняка они повторяются и в переводных материалах на русском.

В частности, описание основных составляющих окраски рептилий часто звучит примерно так. Это не точная цитата, это общая идея.

Окраска рептилий формируется тремя пигментами — меланином (чёрный/коричневый), эритрином (красный) и ксантином (жёлтый). Мутации, когда один из пигментов отсутствует, называются соответственно амеланизм, анэритризм и аксантизм.

Верно это лишь в случае с меланином и амеланизмом. А вот в словах "анэритризм" и "аксантизм" корни греческих слов erythros и xanthos переводятся буквально, и означают просто цвета — «нет красного» и «нет жёлтого». А пигментов таких не существует.

Вещество ксантин в организме действительно есть, но это просто промежуточный продукт метаболизма, оно бесцветно и не накапливается в коже.

Эритрин — это горная порода. В биологии есть фикоэритрин, но это растительный (!) фотосинтезирующий (!!) пигмент из водорослей.

Ещё жёлтые и оранжевые цвета у рептилий иногда связывают с феомеланином. Это действительно группа жёлтых и оранжевых пигментов… млекопитающих.

На самом деле за тёплые тона в окрасе рептилий отвечают две группы пигментов — птерины и каротиноиды. 

Каротиноиды — это пигменты растительного происхождения, рептилии получают их из растений или растительноядной добычи. Каротиноиды дают цвет моркови и кукурузе. Их, например, добавляют в некоторые корма для рыбок для получения более яркого окраса. Однако каротиноиды будут накапливаться в коже только тогда, когда существуют биохимические пути для их транспорта и накопления. 

Анэри и аксантики могут получаться тогда, когда эти пути нарушаются.

Птерины могут синтезироваться в организме самостоятельно, поскольку их предшественник, гуанин — это компонент ДНК, который, очевидно, не нужно получать из растений. Обычно они имеют более бледный жёлтый цвет, тогда как каротиноиды — более яркий оранжевый. 

Но бывает и наоборот: рибофлавин (витамин В2, да, это вещество группы птеринов) и дрозоптерин (впервые найден в красных глазах дрозофилы) отвечают за оранжевый окрас у некоторых ящериц.

Поскольку анэритризм, например, маисового полоза, создаётся всего одной мутацией, можно сделать вывод, что оранжевые и красные тона у него зависят в основном от одного типа пигмента — либо от каротиноидов, либо от птеринов. 

Желтоватый оттенок морфы Snow (Anery+Amel) — это пигменты третьей группы (каротиноиды или птерины), которые становятся хорошо видны, только если убрать пигменты двух других типов.

Желтоватый пигмент у маисового полоза Snow. Фото Ians Vivarium

Ещё одна ошибочная практика — называть любые формы полного амеланизма «Т- альбинизмом», то есть тирозиназа-отрицательным. 

В противовес ему существует «Т+ альбинизм», когда меланин не отсутствует совсем, но его количество снижено. Такая номенклатура предполагает, что за полное прекращение синтеза меланина обязательно ответственна «поломка» гена тирозиназы.

Тирозиназа — один из ключевых ферментов, участвующих в синтезе меланина. И многие случаи полного амеланизма, от млекопитающих до аксолотлей, действительно связаны с мутациями в гене тирозиназы (Woodcock et al., 2017). 

Однако в синтезе меланина участвуют продукты многих генов. Невозможно сказать без молекулярно-генетического анализа, какой именно ген перестал работать у конкретной линии альбиносов. 

Амеланизм маисовых полозов, например, связан с мутацией в гене OCA2 (Saenko et al., 2015). Этот белок управляет транспортом веществ внутрь меланосомы — внутриклеточного органоида, где собственно синтезируется меланин. Поэтому терминология, принятая в генетике маисовых полозов, исключающая термины «Т+» и «Т-», более корректна.

В заключение — о других цветах у рептилий. 

Зелёный цвет — это синий с жёлтым. 

Синий, в свою очередь — это цвет меланина, искажённый за счёт преломления света. Для этого в коже рептилий есть специальные клетки, иридофоры, которые не несут пигмента, но зато несут кристаллики, отражающие и преломляющие свет. Эти же клетки создают радужный отлив у радужных удавов и лучистых змей. 

Поэтому аксантики зелёных рептилий синие, а амеланисты жёлтые.

Мутации, которые вызывают изменение не только цвета, но и рисунка (мотли, страйп, пайд, большинство мутаций у эублефаров), влияют не на выработку пигмента как таковую, а на миграцию пигментных клеток у зародыша из места их формирования в кожу, и их взаимное размещение в коже.

Ссылки:
Woodcock M. R. et al. Identification of Mutant Genes and Introgressed Tiger Salamander DNA in the Laboratory Axolotl, Ambystoma mexicanum. Scientific Reports, volume 7, Article number: 6 (2017)
Saenko S. V. et al. Amelanism in the corn snake is associated with the insertion of an LTR-retrotransposon in the OCA2 gene. Scientific Reports, volume 5, Article number: 17118 (2015)

Полозы. Больше, чем просто род | Змеи