Инбридинг, селекция, разведение.

Специфика содержания животных такова, что рано или поздно достаточно простые и \ или популярные виды становятся жертвами «питомников» или невежественных лиц. Секта \ движение сопротивления, как на сленге называют лиц отрицающих биологические, физиологически, экологические аспекты животного, пищевые цепочки, выстраивающие альтернативную реальность животного мира и наделяющих животных морально-этическими и эмоционально-социальными аспектами человека,- достаточна обширна и самых ярых ее представителей кличут "шизой". Но разговор не совсем о них…

Еще немного предисловия. На деле, тема разведения животных, а точнее лиц, которые этим занимаются- это отдельный пласт для разговора. Мы лишь отметим, что большинство питомников — это всего лишь словесная статус-бравада, за которым, чаще всего, сидит обычная невежественная плодильня. В нашем понимании, питомник — это такая форма, при которой есть человек, который не просто знает условия содержания животного из серии как сказали ему ранее, но в первую очередь специалист с широким кругом знаний и достаточным опытом, понимающий не только физиологию, экологию, анатомию, биологию, паразитологию вида которым он занимается, но также и смежные дисциплины с которым соприкасаются аспекты содержания животного. Кроме того, имеющий знания как минимум на уровне базового зоотехника, которые включают в себя , как минимум, правила карантина, селекции. Причем важна не бумажка, а именно сами знания и понимание, а также их применение. Ведь содержание производителей, поголовья, разведение выходит за рамки того, что говорят новичкам и петовладельцам и требует обширных разносторонних знаний и пониманий многих процессов, а самое главное в нем нет места очеловечиванию, которое в большинстве случаев несет неизгладимый вред всей популяции домашних животных. Более того, как показывает практика, в большинстве своем, действительно опытные специалисты редко называют себя питомниками, в основном (но не всегда) питомники — это удел более менее успешных новичков «с двумя эублефарами». Питомник — в современном контексте (на 2022г) часто не более чем статус, позволяющий выделить (возвысить) себя на фоне других.

Сразу стоит отметить, что в самом слове питомник нет ничего плохого и действительно можно встретить ПИТОМНИКИ, но реальность, а точнее массовость тенденций в обществе дискредитируют слово питомник. Опять же, каких-то четких граней и лекал нет, сообщество заводчиков неоднородно и по уровню знаний и по желанию развиваться. За рубежом, нередко, многие крупные фермы — это такие же плодильни. В целом стоит понимать, что невежественная плодильня — это разведение ради разведения, без знаний генетики, подготовки производителей, селекции, выбраковки, с очередным открытием велосипеда и с выстраиванием невалидных теорий и тд., где цели могут быть различные от просто «ух, я тоже так могу» и до получение хотя бы минимальной прибыли на любом качестве произведенного продукта. Еще раз повторимся тема о лицах, которые занимаются разведением слишком обширна, что может не уместиться даже в одну статью. Поэтому читая текст предисловия учитесь думать широко и открыто, а главное не вешать ярлыки.

© Lao Arche

Даная (озвученная выше) проблема остро стоит в среде всех популярных животных: кошек, собак, особенно крыс и мышей, а так же эублефаров, бананоедов, маисов, агам. Наверное главным признаками того, что перед вами стоит специалист, профессионал будут такие:

1. Отсутствие очеловечивания — это не значит равнодушие, пренебрежение животным. Это значит, что в первую очередь ориентир на обеспечение физиобиологоэкологических потребностей животного, а не навязанные эмоционально-нравственные взгляды человека.
2. Выбраковка — эвтаназия дефектного или выбивающегося за установленные селекцией и стандартами рамки потомства или же, если это допустима для данного вида, — стерилизация. Самая главная проблема плодилен и невежества это попытка сохранить брак — кривых, дефектных, слабых, нестандартных, с малыми фенотипическими признаками — все это ослабляет популяцию домашних животных приводя к значительному ухудшению генофонда в целом спустя 5-10-20 лет. Яркие примеры видны и сейчас в ухудшении экстерьера пород собак с развитием соответствующих заболеваний, на фоне этого происходит изменение стандартов пород с допуском все более низкокачественных представителей, в отсутствии на территории СНГ породистых мышей с соответствующими размерами, формами, прокрасками и тд. Быстрее всего эти механизмы срабатывают на многоплодных и беспроблемных видах таких как мыши, гуппи. В первую очередь специалиста, в том значении, в котором мы это понимаем, можно отличить от игры в разведение именно по отношению его к выбраковке и эвтаназии. Тот кто занимается разведением должен понимать специфику генных (нет мы сейчас не о морфах) и патологических механизмов и выполнять роль Природы в форме естественного отбора. Игра в «продажу выбраковки не в разведение» это лишь попытка снять с себя \ избежать ответственность (и). Это все равно, что «я не могу гуманно забить кормовой объект, поэтому я просто кину его в морозильник. Как по мне, это гуманно ибо я не принимаю участие в умерщвлении и не вижу мук замерзающего животного». Помните животные проданные в неразведение в 90% случаев попадают рано или поздно в разведение. Вы можете продать животное не в разведение лишь при условии, что сами до продажи обеспечили его полную стерилизацию. Даже проданное с незначительным дефектом животное по прошествии 5-20 лет может значительно ухудшить генофонд популяции. Так как стерилизации для рептилий практически не существует, то единственный выход либо оставить на ПМЖ в своей коллекции либо скормить или гуманно умертвить. Стоит отметить, что проблема выбраковки в целом остро стоит в среде и профессионалов, особенно небольших коллекций (до 500 особей чаще всего). Действительно перейти на более профессиональную ступень многим сложно, особенно чем меньше коллекция, чем меньше кладок, чем меньше видов в коллекции тем сильнее человек цепляется за каждого уродца с незначительным отклонением.
3. Инбридинг — специалист понимает роль инбридинга и его применение, как и реальность, которая стоит на нем. Резкий негатив к инбридингу свойственен «сопротивлению». Но о нем (инбридинге) мы поговорим ниже.

Помните, любое разведение требует от вас знаний физиобиологоэкологических потребностей по данному виду, знать как подготовить производителей, как вести отбраковку, а также готовности своевременно принять ответственность по ситуациям требующих хирургических вмешательств и тд. Участие животных в разведении не редко приводит к тому, что производителям может потребоваться та или иная хирургическая операция с возможным летальным исходом.

Вопрос не на каком уровне ты сейчас, вопрос лишь к какому уровню ты стремишься и что для этого делаешь. Пока идет развитие ты повышаешь свой уровень к ступени профессионализма. Ведь не редко так, что чем больше человек профессионален, тем больше у него сомнений и меньше ответов (в определенных моментах).

©Sundown Reptiles

Глоссарий терминов

Для начала, чтоб было удобнее вам воспринимать ниже лежащий текст, мы приведет термины, которыми мы будем оперировать. Некоторые термины не будут встречаться в тексте, но раскрывают тут сложность механизмов, другие же могут встречаться в тексте, но здесь в глоссарии имеют дополнительную информацию в описании.

Генетические и биологические:

Ген — наследственный фактор, который несёт информацию об определённом признаке или функции организма, и который является структурной и функциональной единицей наследственности. Участок ДНК (редко РНК), задающий последовательность мономеров в полипептиде \ РНК, который содержит информацию об одном или нескольких продуктах в виде белка или РНК.

Экспрессия генов — процесс, в ходе которого наследственная информация от гена (последовательности нуклеотидов ДНК) преобразуется в функциональный продукт — РНК или белок.

Генотип — совокупность генов в конкретном организме.

Фенотип — внешнее проявление генотипа.

Генофонд — совокупность всех вариантов генов в биологическом виде или популяции

Локус — место расположение гена в хромосоме.

Аллель — один из двух или более альтернативных форм гена, занимающих один локус, каждый из которых характеризуется уникальной последовательностью нуклеотидов. В обычных клетках обычно 2 аллели, в половых 1 аллель.

Аллельные гены — гены, занимающие одинаковое положение в локусах и отвечающее за развитие одного и того же признака.

Гомозигота — организм \ клетка в целом или конкретный локус, который имеет два одинаковых аллельных гена

Гетерозигота — организм \ клетка в целом или конкретный локус, который имеет два разных аллельных гена

Доминант — форма взаимодействия аллельных генов, когда один из них (доминантный) подавляет проявление другого гена (рецессивного) тем самым определяя проявление признака. Доминантный ген проявляет признак как в гомозиготе, так и в гетерозиготе.

Рецессив — форма взаимодействия аллельных генов, когда один из них (рецессивный) не может влиять на проявление признака в присутствии другого гена (доминантного) и проявляет признак лишь в гомозиготном состоянии (в паре с таким же рецессивным аллелем).

Неполный доминант — форма взаимодействия аллельных генов, когда один из них (доминант) не полностью подавляет действие другого (рецессивного) аллельного гена, тем самым признак может иметь промежуточный характер проявления либо смещается в сторону доминирующего признака. Экспрессия доминантного гена сильнее экспрессии рецессивного.

Кодоминант — форма взаимоотношения аллельных генов, когда оба гена в равной степени проявляют свои признаки. Экспрессия обоих аллельных генов выражена одинаково сильно.

Сверхдоминирование — более сильная экспрессия доминантного гена в гетерозиготе, чем в гомозиготе. Часто летальны в гомозиготе.

Межаллельная комплементация — форма взаимодействия двух разных мутантных аллельных генов в гетерозиготе, при которой возможно формирование обычного нормального признака.

Наследование по Законам Менделя — классический тип наследования признака и взаимодействия генов, чьи принципы описаны Законом Грегора Менделя. Под него попадают все рецессивно-доминантные типы взаимодействия генов, при котором каждый признак обусловлен своей независимой группой аллельных генов. Где при скрещивание двух гетерозигот происходит расщепление по квадрату 3:1 для фенотипа и 1:2:1 для генотипа.

Решетка Пеннета — 2D-таблица для расчета и визуализации сочетаемости аллелей из родительских генотипов. Где с одной стороны представлены женские гаметы, а с другой мужские.

Эпистаз — тип взаимодействия генов, где проявление признака зависит от двух и более неаллельных генов (гены-модификаторы), влияющие (подавляющие или не подавляющие) на другой неаллельный к ним ген. Ген, подавляющий фенотипическое проявление другого — эпистатический, а подавляемый ген — гипостатический. Если подавляющее воздействие оказывает доминантный аллель, то это доминантный эпистаз. Если подавляет рецессивный аллель, то — рецессивный эпистаз. Эпистаз может быть положительным, когда приводит к увеличению жизнестойкости и усилению фенотипа и отрицательный — ухудшение жизнестойкости и уменьшение фенотипа. Классическое расщепление для двух гетерозигот лежит в соотношении 9:3:3:1

Аддитивные гены — гены, чей эффект представляет собой сумму индивидуальных аллельных эффектов, т. е. которые не проявляют доминантности и эпистаза друг к другу, а действуют через различные метаболические пути.

Эпигенетическое наследование — наследуемые изменения в фенотипе или вэкспрессии генов, вызываемые механизмами, отличными от изменения последовательности ДНК, но эти другие генетические факторы регулируют активность генов. Яркий пример — дифференциация клеток в ходе развития плода.

Эпигеном — называется множество молекулярных меток, регулирующих активность генов, но не изменяющих первичную структуру ДНК

Эпигенетические модификации — это обратимые ковалентные химические модификации клеточной ДНК и гистонов (белки-упаковщике ДНК и эпигенетической регуляции), которые влияют на экспрессию генов, не изменяя нуклеотидную последовательность ДНК.

Геномный импринтинг — эпигенетический процесс, при котором экспрессия определённых генов осуществляется в зависимости от того, от какого родителя поступили аллели. Обычно импринтируемые гены образуют кластеры в геноме.

Инактивация X-хромосомы — эпигенетический процесс, в результате которого во время раннего эмбрионального развития одна из двух копий X-хромосом, представленных в клетках самок, становится транскрипционно молчащей. Например у самок млекопитающих, чтоб с двух X-хромосом не производилось вдвое больше продуктов, чем у самцов — одна из Х-хромосом блокируется (консервируется) и этот выбор случаен. У некоторых животных блокируется определенная хромосома, например отцовская Х-хромосома.

Парамутация — взаимодействие двух аллелей одного локуса, при котором один аллель вызывает наследуемые изменения в другом аллеле. Аллели, которые могут вызывать наследуемые изменения в других аллелях, называются парамутагенными, а изменяющеся аллели называются парамутабельными. Аллели, не принимающие участия в этих взаимодействиях, называют нейтральными. Парамутагенный аллель вызывает мутации эпигена парамутабельного аллеля, изменяя тем самым его экспресиию.

Полимерия — взаимодействия множественных неаллельных генов, влияющих на развитие одного и того же признака. Кумулятивная полимерия — степень проявления признака зависит от суммарного действия нескольких генов. Чем больше доминантных аллелей генов, тем сильнее выражен тот или иной признак. Некумулятивная полимерия — признак проявляется при наличии хотя бы одного из доминантных аллелей полимерных генов. Количество доминантных аллелей не влияет на степень выраженности признака.

Гаплотип — совокупность аллелей на локусах одной хромосомы, обычно наследуемых вместе.

Кроссинговер — процесс обмена участками гомологичных хромосом во время мейоза.

Мейоз — процесс формирование половых гамет.

Сцепленные гены — гены расположенные на локусах одной хромосомы, поэтому наследуются совместно, расцепить их может лишь кроссинговер, который происходит не так уж часто.

Плейотропия — явление множественного действия гена. Выражается в способности одного гена влиять на несколько фенотипических признаков. Сложность плейотропии в том, что нам может понадобиться закрепить какой-то признак и параллельно убрать негативный эффект, а они могут кодироваться одним и тем же геном.

Порода — группа животных одного вида, имеющая однородный фенотип и модель поведения, но отличный от других организмов того же вида, являющаяся результатом селекции. Это целостная группа животных одного вида, созданная творческим трудом человека, имеющая общую историю развития, характеризующаяся специфическими морфологическими и хозяйственно полезными свойствами и типом телосложения (экстерьера), которые передаются по наследству, и имеющая в своей структуре необходимое количество линий. Породы, как правило, не имеют научной классификации. Для породы характерно наличие письменного описание желательных и нежелательных признаков (стандарт породы). А так же, чаще всего, порода — это набор ряда признаков.

Морфа — это биологическое обозначение популяции или субпопуляции одного вида, которые отличаются друг от друга среди прочего фенотипами. В биологии, полиморфизм - является наличие двух или более четко различных морф или форм, называемых также альтернативными фенотипами, в популяции вида. При этом редкие вариации не классифицируются как полиморфизмы, а мутации сами по себе не составляют полиморфизмы. Культурные одомашненные животные считаются за популяцию. Морфа, чаще всего, — это изменение в одном-двух признаках. Для рептилий характерно наличие морфы, которая может быть улучшена селекцией или комбинирована с другой морфой. Тем не менее, искусственно выведенные вариации с использованием гибридизации, чьи потомки могут проявлять отголоски фенотипа и поведения характерного для своих прародителей, такие вариации правильно было бы называть — породами.

Селекционные:

Селекция — отбор организма по фенотипическим признакам.

Естественный отбор — отбор в природе по степени адаптации к окружающей среде и конкурентной приспособленности к выживанию — ключевой аспект эволюции организма, а так же механизм нейтрализации негативных и патологических мутаций. Отсеивая негативные и неэффективные фенотипы, естественный отбор сохраняет продуктивные и адаптивные фенотипы, накапливая в популяции гены, которые их обуславливают, приводя популяцию к микроэволюции, а через нее к макроэволюции.

Селективное разведение — искусственный отбор с применением принципов селекции с помощью которой люди развивают, сохраняют или улучшают определенные признаки организма, выбирая, какие типичные самцы и самки животных будут размножаться половым путем и иметь совместное потомство, тем самым целенаправленно: формируя новые породы, сохраняя старые породы и очищая популяцию домашних животных от негативных и патологических генов.

Селекция — наука о методах создания новых и улучшения существующих пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов. В основе которой лежит искусственный отбор, гибридизации, инбридинг и выбраковка. В селекционной работе с животными важное значение приобретает анализ родословной, качества потомства и совокупности внешних признаков, или экстерьера, характерного для той или иной породы. У домашних животных весьма развиты отдельные признаки, часто бесполезные или даже вредные для их существования в естественных условиях, но полезные \ интересные для человека.

Гибрид — организм, полученные вследствие скрещивания генетически различающихся форм (вида, подвида, локалитета, морфы, породы или линии).

Разрушение гибридов — последнее звено в ряде преград, препятствующее межвидовой передачи генов у плодовитых форм гибридов в течение несколько поколений его потомков, которое проявляется в слабом, маложизнеспособном, полустерильном состоянии организма у ряда новорожденных особей вплоть до летальных комбинаций, тем самым снижая численность гибридных особей способных к адаптации и выживанию.

Эффективный размер популяции — среднее количество особей в популяции, генный вклад которых обеспечивает её успешное размножение и выживание и передачи следующему поколению. В среднем обычно составляет 30% от общего числа особей в популяции, т.е 1\3 представителей вида участвует в формировании генофонда следующего поколения. Чем ниже число ЭРП, тем выше уровень инбридинга и числа гомозиготных аллелей. При достаточно критически низком уровне ЭПР относительно идеального уровня ЭПР для данного вида — происходит вырождение и исчезновению.

Аутбридинг — один из методов разведения, представляющий собой неродственное скрещивание.

Инбридинг — один из методов разведения, представляющий собой близкородственное скрещивание.

Инцест — форма инбридинга при прямом родстве

Самооплодотворение, партеногенез — форма инбридинга

Коэффициент инбридинга — мера оценки степени кровного родства от 0 (отсутствие родства) до 1. Это мера вероятности генетических (патогенетических) эффектов, которые могут возникать из-за близкородственного скрещивания организмов. Данная мера выражает ожидаемый (математическое ожидание при наличии вероятностного менделевского закона наследования рассматриваемого гена) процент гомозиготности, вытекающий из той или иной системы скрещивания. Коэффициент не может быть вычислен по генотипам только двух организмов, определяется путём суммирования коэффициентов, рассчитанных для каждой линии, с которой они связаны.

Степень инбридинга — числовое обозначение отдаленности друг от друга родственных организмов. Чем выше степень тем дальше родственные связи

Генетическое расстояние — мера генетического различия \ степень расхождения между видами, подвидами, популяциями. Малое генетическое расстояние означает генетическое сходство.

Инбрендная депрессия — снижение жизнеспособности особей, вплоть до стерильности, возникающее в результате инбридинга. При прямом родственном скрещивании (родитель-ребенок или брат — сестра) у млекопитающих начинает проявляться на 3м колене, а у рептилий на 6-10м. Инбредная депрессия также может приносить и пользу виду в долгосрочной перспективе, так как в результате близкородственных связей вредные гены, ответственные за появление больного и нежизнеспособного потомства, вымываются из популяции. Чем летальнее проявляют себя рецессивные дефектные гены, тем быстрее они вымываются, таким образом со временем повышая жизнеспособность конкретной популяции.

Инбрендный минимум — состояние инбредного потомства, когда депрессия достигла наивысшего выражения и дальнейшего снижения жизнеспособности особей в последующих поколениях не происходит, а потомство становится однородным.

Гетерозис — увеличение жизнеспособности гибридов вследствие унаследования определённого набора аллелей различных генов от своих разнородных родителей. Это явление противоположно инбредной депрессии.

Редукция предков — уменьшение возможного количества предков у потомка, чьи родители имеют друг с другом родственные связи.

Инбрендная линия — возникает вследствие неоднократного скрещивания потомков с родителями или братьев с сестрами, благодаря чему она становится в значительной степени гомозиготной.

Линейное разведение — родственное разведение в пределах группы особей одной породы, происходящих от общего родоначальника, ценные свойства которого желательно закрепить и развить в потомстве.

© Paradise Cresties

Инбридинг

— основной метод селекции и линейного разведения, предполагающий скрещивание разной степени дальности родственных особей для закрепления желаемого признака \признаков.

До конца 19 века к инбридингу относились резко отрицательно. В период 1890 -1910г А. Шапоруж и П.Н. Кулешов — не только открыто выступили в защиту инбридинга как метода племенной работы, но и показали что инбридинг умеренной степени дает хорошие результаты и имеет большое значение в совершенствовании разных пород животных. В 1916г Е.А. Богданов высказал предположение, что на результат инбридинга по-разному влияют различные степени родства, связывая это с возрастанием гомозиготности.

Основной негативный момент инбридинга это перевод рецессивных генов в гомозиготное состояние, в результате скрытые негативные гены переходят в рабочее гомозиготное состояние, но это же является и плюсом инбридинга, вопрос лишь в правильном его применении. Негативные эффекты инбридинга связаны с возможным проявлением действия вредных (летальных и сублетальных) рецессивных генов, которые в гомозиготном состоянии вызывают частичную или полную гибель носителей. Вредное воздействие разного рода мутаций выражается также в отклонениях развития, сниженной плодовитости и жизнеспособности; в повышении неадаптивной фенотипической изменчивости.

Если говорить о естественных механизмах, то в природе есть, как механизмы предотвращения инбридинга, так и обратные. Для предотвращения близкородственных связей природа заложила определенные модели поведения и биомеханизмы: самцы пауков зреют быстрее, чем самки из того же кокона, обмен молодым поколением между стаями и популяциями, миграционное поведение самцов при оседлом образе жизни самок и тд. В тоже время малые популяции, изолированные, островные в них избежать инбридинга не выйдет и здесь уже срабатывают механизмы естественного отбора, при котором либо популяция выживает очищаясь от негативных генов, либо вымирает. Один из таких примеров это популяция попугая Какапо: две изолированные островные популяци более 10.000 лет находятся в состоянии инбрендности, при это популяция с острова Стьюарт смогла пройти бутылочное горло и практически избавится от вредных генов. При этом до прихода людей популяция какапо на этом острове держалась в пределах 300-600 особей по сравнению с 14.000 -42.000 особей на острове Южном. Т.е популяция острова Стьюарт имеет достаточно высокий коэффициент инбрендности. На 1990-2000г более 50% генома популяции находится в гомозиготном состоянии, в то время как для такой же изолированной популяции (но с большим числом особей) с острова Южный лишь 15% генома в гомозиготном состоянии. Анализ показал, что популяция с острова Стьюарта несет в 1,1 раза меньше вредоносных мутаций и в 1,9 раза меньше мутаций выключающих функции гена. События произошедшие в данной популяции помогли быстрее и эффективнее избавить популяцию от вредных генов, поэтому популяция не подверглась инбрендной депрессии, при этом имея низкую степень инбридинга. Сократившиеся популяция какапо до 50 особей в 1995 к 2021г выросла до 200 особей.

Так же, виды чья численность \ популяция в результате деятельности человека резко сократилась и критически мала также вынужденно сталкиваются с инбридингом. Но в этом случае инбридинг может принеси и положительные моменты: кроме того, что популяция может пройти через бутылочное горло значительно снизив число неблагоприятных генов, но а также некоторые, находящиеся до этого в рецессивном состоянии, гены могут оказаться полезными и закрепиться, что увеличивает приспособленность популяции к условиям среды.

Разведение вымирающих и редких видов в питомниках-резервациях и зоопарках также идет через инбридинг и лишь правильное использование инбридинга может не только сохранить и увеличить популяцию таких видов, но и избежать или снизить пагубное влияние инбридинга. Ведь перед зоотехником стоит не только задача избежать инбрендную депрессию, но и постараться сохранить разнообразие генотипа популяции и избежать фенотипической изменчивости в сторону неадаптивных фенотипов, особенно если животные затем подлежат обратно репарации в природу.

Популяции одомашненных животных

Рептилии в террариумной культуре подставляют собой изолированную популяцию, точнее группу популяций, обмен между которыми небольшой или незначительный, а направления зависят от вида животного. В этих популяциях степень инбрендности гораздо выше, чем в более малых, но природных популяций.

Если рассмотреть схему взаимодействия между макропопуляциями культурных популярных видов (данная схема есть нечто обобщённое усреднённое сразу по множеству видов без учета множества других факторов), то популяция в России конечная накопительная точка мало влияющая на другие макропопуляции. В целом мировая ситуация такова, что животные с ферм или частных питомников США активно транспортируются в Европу, а дешевый неликвид в Китай. В США также поступают животные из Европы, но в меньшем объеме. В Китае неликвид становится маточником, активно разводится фермерским путем и в большей массе поставляется в Европу и в меньшей в США, доля поставок в Россию незначительна. Из Европы небольшой процент попадает в Россию, а вот из России если и попадает в Европу, то мизерный. В каждой макропопуляции идет процесс накопления инбрендности, с учетом что выбраковка в целом не в чести у людей, можно сказать, что каждая макропопуляция это макролиния, которая периодически может разбавляться особями со значительно дальним родством из другой макролинии. Российская макропопуляция больше всего изолирована ибо приток новых или «новых» кровей мал, а влияние мировую популяцию популярных видов незначителен. При этом Европейская популяция для России выполняет роль тигля, в которой примешиваются сливы с других популяций.

В каждой макропопуляции есть свои внутренние популяции: популяции среднего звена — крупные фермы от 50-100 производителей одного вида. Микропопуляции средних коллекций 10-50 производителей одного вида и незначительные микрогруппы. Обратимся к схеме выше, опять же напомним, что схема носит условный обобщенный характер без учета нюансов в целом. Крупные фермы имеют в среднем поголовье производителей у популярных видов около 50 особей и выше. В идеале в них проводятся селекционные работы, включая выбраковку, наделе нередко выбраковка сливается в массы в частности через зоомагазины и др. Так как в крупных коллекциях и фермах проводится селекция или же нечто похожее, то особи в ней будут иметь высокий коэффициент инбридинга. Периодически маточник разбавляется новыми особями из-за рубежа (из другой макропопуляции), из другой крупной коллекции, из внутренних микропопуляций и реже из микрогрупп. В целом каждую крупную группу (другая макропопуляция, другая крупная ферма, микропопуляция) может рассматриваться как отдельная линия, но… Но здесь начинают действовать множество факторов начиная от качества маточного поголовья, наличия выбраковки и вплоть до того, что «свежая кровь» может оказаться достаточно близким родственником вашему производителю.

Средние коллекции образуют небольшие микропопуляции, которые активно взаимодействуют между собой, поэтому имеют относительно друг друга больший коэффициент инбридинга. Но именно большие и средние коллекции образуют основной эффективный размер макропопуляции. Микрогруппы представлены как небольшими коллекциями, так и единичными петовладельцами, в них есть как целенаправленное разведение, так и случайное или хаотичное. С одной стороны значительная часть животных в них не участвуют в передаче генома, а те что участвуют в большинстве случаев их геном остается в рамках популяции совокупности микрогрупп и редко попадает в более крупные популяции.

Чем менее популярен вид животного, тем меньше численность поголовья в индивидуальных коллекциях, тем выше коэффициент инбридинга.

Наделе связи которые происходят в искусственных популяциях намного сложнее. И даже имея производителя, купленного в вашей стране от разведения местного кипера, а затем, приобретая к нему пару из другой страны из другого питомника, есть достаточно высокий шанс приобрести двоюродного брата\сестру от результата скрещивания сиблингов, как и ваш производитель.

Степень родства, учёт

Для работы с инбридингом необходимо учитывать степень инбридинга, для этого применяют три основных способа:

1) Способ Шапоружа — это ряды предков, которые обозначаются римскими цифрами начиная с родительского. Затем записывают ряд, в котором общий предок встречается сначала в материнской части родословной, а потом - в отцовской. Если предок в одной стороне родословной повторяется несколько раз, то записывают все ряды, в которых он встречается, разделяя их запятыми. Это отражается в племенной книге и учетной карточке животного.

В примере для удобства арабские цифры

При этом подходе скрещивание между 1 и 2 рядом и 2 и 2 рядом считается кровосмешением или очень тесным инбридингом; между 1 или 2 с 3 рядом — близкородственное скрещивание или тесный инбридинг; между 3 и 4 рядом — умеренное родственное скрещивание или умеренный инбридинг; скрещивание между остальными рядами родственников — отдаленный инбридинг.

Спаривание матери с сыном считается более тесным, чем отца с дочерью. Это связано с двойным влиянием материнского организма на потомство. Но этот способ не дает возможности выразить степень инбридинга и уровень возможной гомозиготности организма.

2) Метод Райта -Кисловского — расчет коэффициента инбридинга, который показывает вероятную степень возрастания гомозиготности по сравнению с аутобридингом. Коэффициент инбридинга - это среднестатистическая величина. Д.А. Кисловский преобразовал формулу расчета Райта. И по Кисловскому: при коэффициенте более 25% — тесный инбридинг, от 12,5% до 25% — близкий инбридинг, от 1,55% до 12,5% — умеренный инбридинг, от 0,2% до 1,55% — отдаленный инбридинг, менее 0,2% — незначительный и фактически не учитывается.

Т.е скрещивание между шестиюродными, семиюродными и ниже братьями\сестрами не рассматривается как инбридинг, при условии, что выше по древу до 7 колена не было инбридингового предка. Поэтому для ведение племенной книги необходимо знать семь колен производителя, а линии ведущие свое начало от одного производителя будут считаться независимыми друг от друга при условии, что в течение 7 колен не имели между собой родственных связей либо имели родственные связи с особями чей коэффициент инбридинга составляет менее 0,2% между собой. Только гибридизация между такими линиями в полной мере может проявить эффект гетерозиса.

Коэффициент инбридинга в нашей примерной схеме с приблизительными расчетами (возможно погрешности), которая показывает процессы в изолированных и малых популяций популярных домашних животных.

3) Метод Райта — расчет измерения генетического сходства между животными по формуле.

4) Степень родства (отношений) — количество рождений, отделяющих одного кровного родственника от другого. При этом родители обычно в кровном родстве не состоят, а потому степени не имеют.

Последствия инбридинга

Парадокс инбрендной депрессии в том, что она в основном затрагивает малонаследуемые признаки, связанные с адаптацией и выживаемостью — скорость роста, плодовитость, иммунную стрессоустойчивость и тд. Причина вреда —увеличение гомозиготности рецессивных генов. Степень вреда от родственного спаривания связана со степенью родства спариваемых животных. Чем ближе инбридинг (теснее), тем ярче выражены его отрицательные последствия. Именно тесный и близкородственный инбридинг несет в себе максимально вредные последствия из-за высокого коэффициента инбрендности, сопровождается снижением жизнеспособности и уровня развития различных признаков. Инбредная депрессия особенно сильно проявляется в первых поколениях инбридированных особей и снижается в последующем до тех пор, пока не достигнет стабильной величины - инбредного минимума. Кроме изменения морфофизиологических качеств — изменение формы черепа, экстерьера, размер, яйценоскость; происходит изменение и биохимических качеств — ферментативная способность, сила ЖКТ, устойчивость, способность использовать питательные вещества, а также на поведенческие особенности.

Основные тенденции:

1. Снижение плодовитости животного, вплоть до стерильности, а также снижение количество здоровых новородов от числа рожденных.
2. Снижение жизнеспособности — ослабление конституции, переутончение скелета, изнеженность, слабость перед неблагоприятными условиями. К примеру, змеи рожденные от природных производителей имеют более мощную конституцию, в то время как разводные, заметно имеют более утонченное строение в частности черепа и больше склонны к пищевому отказу на ранних этапах.
3. Ухудшается развитие животного — происходит измельчение потомства.
4. Увеличивается количество уродств (патологий развития) в потомстве — двухголовость, неправильный прикус, короткотелость, не зарастание пуповины, спайки, слепой пищевод, гидроцефалия, аномальная голова.

Стоит отметить, что патологии развития могут появляться и без инбридинга ведь случайное сложение нужных для этого генов может происходить при любом скрещивании, а так же в случае с рептилиями на это могут повлиять внешние факторы — подготовка родителей, выраженные скачки влажности, высокая температура развития эмбриона. Но в случае первой причины процент патологий ниже, в случае второй — проблема должна исчезнуть на следующий кладке от этих же самых родителей при условии оптимизации внешних факторов. Достаточно большой процент уродцев и их повторение от этой пары или постоянное повторение в разных кладках от одного и того же родителя, говорит в большинстве случаев о наличии гомозиготных вредных генов и высоком коэффициенте инбридинга особи. А с учетом того, что кроме морфофизиологического влияния, вредные гены могут оказывать биохимическое влияние, то врожденные или приобретенные горбы могут быть результатом нарушение кальциево-фосфорного обмена или слабости связок позвоночного столба. Хотя и нередок шанс того, что детеныш излишне сильно прикладывал мышечные усилия в контейнере, от чего слабый еще по возрасту скелет не выдержал нагрузки и произошло смешение позвонков. Также редко кто обращает внимание на пропорции головы, ее выраженность, соотношение долей, формы, прикус, соотношение челюстей — но их несоответствие является также признаком инбрендной депрессии.

Если инбридинг уже имел место и привел к отрицательным последствиям, необходимо провести освежение крови животных. Если животное морфное или линейное, то используют производителей той морфы\линии, желательно сходных по типу с животными вашей вариации, но неродственных им, полученных в других стадах или регионах. А неродственное животное — это животное которое на протяжение 7 колен не имеет общих с вашим животным предков или чей коэффициент не превышает 0,2%. Инбридинг необходимо применять на конституционально крепких и через конституционально крепких животных. Наличие конституциональных различий между спариваемыми родственниками обычно способствует ослаблению инбредной депрессии у потомков. Если у животных в результате применения инбридинга появились какие-то отрицательные признаки, то никакими мерами их не исправить. Самым радикальным выходом из ситуации являются отказ от родственных спариваний, выбраковка всех, не удовлетворяющих предъявляемым требованиям животных и использование аутбридинга.

А теперь мы к этому добавим 2 любопытные проблемы:

1. Несоответствие теоретической идеальной модели и реальности: в теоретической версии мы в случае появления инбрендной депрессии при стремлении к инбрендному минимуму успешно преодолеваем бутылочное горло. В реалиях, во-первых, комбинация генов у конкретной линии может быть такова, что вся популяция линии просто вымрет от инбрендной депрессии так и не достигнув минимума. Во-вторых, в идеальной теоретической модели все особи с минимальными незначительными внешними, внутренними, биохимическими патологиями не просто выводятся из разведения, но и не допускаются в массы. В реалиях любое незначительное, а иногда значительное, отклонение уходит в массы тем самым обогащая популяцию вредными генами, которые через время вернутся обратно к вам.
2. Проблема чистоты крови. Допустим некая пара эублефаров в год дает 10 потомков, за 10 лет это составит 100 потомков ушедших из питомника, даже если учесть фактор падежа примерно около 80 особей родственной природы осядет в макропопуляции, из них допустим 50 примут участие в разведении как инбридинговом, так аутбридинговом, что дает (обойдемся без сложных подсчетов) около условно 500 родственных особей, которые также осядут в макропопуляции и достаточное количество из них встретится со своим братом, дядей, кузеном в следующих разведениях и спустя вторые-третьи руки воротится в изначальный питомник и скорее всего как «неродственное» животное для разбавление крови.

Поэтому кардинальная выбраковка вынужденная необходимая мера для популярных животных из-за массового стихийного разведения их в микрогруппах, чтобы снизить количество рецессивных вредных генов в популяции, а следовательно из-за неконтролируемой неизбежной инбрендности животных избежать тупикового развития инбрендной депрессии.

Гетерозис

— свойство гибридов первого поколения превосходить по конкретным признакам лучшую из родительских форм. Как и инбрендная депрессия, гетерозис затрагивает в основном признаки, которые характеризуются невысокой наследуемостью и больше воздействует на признаки, которые выражены в ранний этап жизни. Но, если признак подвергался длительной селекции, то гетерозис проявляется не у первого поколения, а у второго-третьего. Гетерозис, как принято считать, зависит от неаддитивного действия генов - доминирования, сверхдоминирования и эпистаза - и от гомозиготности родителей по разным генам одного и того же локуса. Иногда лучшее проявление признаков возможно при одновременной гетро и гомозиготности генов отвечающих за него — это случается тогда, когда признак является результатом работы нескольких генов с разным типом взаимоотношения между аллелями.

Также, эффект гетерозиса зависит от гомо \ гетерогаметности пола, у млекопитающих гомогаметны самки, у птиц самцы. У рептилий: питоны и боиды гомогаметны по женскому типу; высшие змеи, агамиды, ангуиморфиды, настоящие ящерицы гомогаметны по мужскому типу, а игуаниды, колеониксы по женскому типу (вопрос температурозависимого пола тут опустим); у амфибий даже в рамках одного рода некоторые виды могут быть гомогаметны по женскому типу, а некоторые по мужскому. У животных, характеризующихся гомогаметным полом, гетерозис сильнее проявляется, а следовательно фенотипические признаки проявляются сильнее, экспрессивнее.

Селекция и разведение

Подбор

Племенной подбор — это наиболее целесообразное составление пар на разведение с целью получение потомства с желаемыми признаками.

И хоть ниже мы будем вносить коррективы от гомогаметности пола, тем не менее данный принцип подойдет вне зависимости от гомогаметности пола. Если цель улучшить маточник, то подбирают производителя к самкам, для работы с линией подбирают самок к производителю.

Понимание цели и подбор производителя к цели один из краеугольных камней селекции. Но, стоит помнить, что некоторые самцы дают ценное потомство только с определенными самками, что говорит нам о положительной и отрицательной сочетаемости как отдельных производителей с самками разных генеалогических групп, так и представителей различных линий. и узнать это можно лишь на практическом опыте, где отрицательный результат требует от нас поиска и подбора другого производителя или самки.

Принципы подбора:

1. Целенаправленность — ясность желанной цели, ее соразмерность с качеством племенного материала, оценка прогноза качества предполагаемого потомства на основе оценки качества подобранных производителей и результатов предыдущих их ссаживании в целом.
2. Превосходство производителей над самками — основа селекции — хороший маточник, поэтому в первую очередь необходимо получить в потомстве хороших самок. Поэтому самца подбирают лучше по качеству, чем самки.

А вот тут у нас начинаются сюрпризы связанные с гомогаметностью пола. Если не брать в расчёт TSD — температурозависимый пол, то существует две основные формы наследование пола:

— гомогаметность по женской линии (обозначается гаметой X и гаметой Y, где XY — мужской пол, XX — женский пол,YY — летальное сочетание)

— гомогаметность по мужской линии (обозначается гаметой Z и гаметой W, где ZZ — мужской пол, ZW — женский пол,WW — летальное сочетание)

Хромосома Y\W — представляет собой редуцированную хромосому X\Z, которая не может работать без сопровождения нормальной хромосомы и отвечает за пол.

В случае гомогаметности по женскому типу мы имеем следующее:

Передача половых генов в системе XY

Во-первых, мужской пол наследует Y-хромосому строго по мужской линии. А вот хромосому-Х он может получить от любой линии предков по материнской линии.

Во-вторых, женский пол наследует свои Х-хромосомы по любой линии предков своих родителей.

Цитоплазмотический геном наследуются только по женской линии.

В случае гомогаметности по мужской линии происходит обратное:

Передача половых генов в системе ZW

Во-первых, мужской пол наследует свои Z-хромосомы по любой линии предков обоих родителей.

Во-вторых, женский пол наследует W-хромосому строго по женской линии, а вот Z-хромосому по любой линии предков по отцовской линии.

Цитоплазмотический геном наследуется строго по женской линии.

Отсюда следует, что в случае XY типа полоопределения, чтобы улучшить фенотип дочери нужно заменить одну из Х-хромосом матери более качественной хромосомой отца. Так же спаривание отца с дочерью дает меньший коэффициент инбридинга, чем спаривание матери с сыном. Это связано с тем, что в первом случае больше шансов на гетерозиготность X-хромосомы у потомства.

В случае ZW типа полоопределения, чтобы улучшить фенотип дочери мы также подбираем отца фенотипически более выраженного, чем мать. Во-первых, нам нужно заменить Z-хромосому матери более качественной хромосомой отца, но стоит понимать, что, во-первых, мы не можем в этом случае воздействовать на W-хромосому, во-вторых, неизвестно какая из Z-хромосом отца будет нести нужное качество и возможно оно является результатом гомозиготности по Z-хромосоме, в-третьих, Z-хромосома отца может как улучшить, так и ухудшить репродуктивные свойства потомства, при условии, что она имеет ген влияющий на это и сцепленный с Z-хромосомой. И скорее всего, при инбридинге, спаривание отца с дочерью будет иметь больший коэффициент инбридинга, нежели чем матери с сыном и это даже с учетом того, что материнский организм оказывает двойное генетическое воздействие. Стоит отметить, что в случае партеногенеза в системе ZW все рожденные особи являются самцами, в отличие от системы XY, где рожденные от партеногенеза — самки.

Немного отступим и напомним, что цитоплазматическое наследование у большинства организмов вида «яйцеклетка-сперматозоид» идет по женской линии, в основном наследуются митохондрии, с которыми связан основной жизненный цикл всего живого организма — цикл Кребса, β-окислении жирных кислот и окислительное фосфорилирование. Так же через цитоплазму могут передаться вирусы, плазмиды (?) и прионы (?).

Также, в основном организм наследует цельную не измененную хромосому из пары хромосом родителя и дополняет ее другой хромосомой из пары хромосом другого родителя. Т.е в большинстве случаев наследуется цельная хромосома ибо кроссинговер (обмен локусами между двумя хромосомами пары) происходит редко и в основном затрагивает не один локус, а группу близлежащих локусов. Поэтому хромосомы архаично стабильны, не считая случайных мутационных эффектов. И это может осложнить процесс селекции. Например, проблема сцепленных генов стоит в получении морфы Diamond у маисового полоза ибо предполагается, что ген Лавы и ген Чаркола расположены рядом или недалеко друг от друга и чтоб они расцепились должен произойти кроссинговер. Еще из примеров морфа Enigma у эублефаров и сопутствующий ей синдром. Здесь ситуация выглядит иначе, кроме предположения, что эти гены располагаются рядом, есть еще вариант того, что синдром результат плейотропии гена Энигмы, а его разная степень негативного эффекта вызван эпигеном, эпистазом, полимерией или аддиктивностью.

Подбор производителей лучше по качеству, чем самки затруднен тем, что самки кроме цитоплазматического наследования, влияют на качество потомства во время внутриутробного развития (включая период формирования яйца). Это влияет на такие признаки как жизнеспособность и крупность. поэтому оценка качества самки идет так же по качеству потомства, в частности дочерей. А вот отбор самца-производителя должен быть максимально строгим. Это еще связано с тем, что от самки влияют на потомство и внутриутробно — своим состоянием, здоровьем, размерами и продуктивными свойствами, поэтому отбор самок может вестись по качествам репродукции в ущерб фенотипу, который восполняется за счет жесткого отбора самцов. Но в системе пола ZW в хромосоме Z, которая передается по мужской линии может располагаться гены влияющие на репродуктивные функции самки.

Что касается температурозависимого пола — TSD — он в целом представлен двумя типами: ложным (как у бородатых агам), где есть половые хромосомы, но температура влияет на экспрессию гена от чего меняется пол фенотипически, но не генетически; и истинный TSD (возможно у эублефаров). Как оказалось у ряд рыб, чей пол зависим от температуры, на деле оказались носителями ложного TSD. Предполагается, что в TSD проявляется за счет эпигенного воздействия. Исследование 2015 года показало, что высокие температуры изменили экспрессию половых хромосом у австралийских бородатых ящериц-драконов . Ящерицы были самками по внешнему виду и были способны производить потомство, несмотря на то, что у них были ZZ-хромосомы, обычно связанные с самцами ящериц. Это вызвано тем, что при определенной температуре подавляется экспрессия эпигенного модификатора из-за чего не происходит активации развития мужского пола. Также температура влияет на гормоны, их производство и метаболизм, тем самым влияя на определение пола у таких видов, что опять же скорее всего является эпигенным модификатором.

В любом случае в TSD системах при отборе действуют теже принципы, просто если это TSD c половыми хромосомами, то учитываем особенности генов, которые могут с ними сцеплены, если же TSD без половых хромосом, то все хромосомы равны.

3. Предотвращение близкородственного спаривание, его контроль и регулирование — близкородственное спаривание допустимо, но редко. Требуется контроль предков до 7 колена. Инбридинг время от времени необходим, при условии правильного выбора его направления (на кого и через кого ведется) и установление меры его интенсивности (коэффициент инбридинга).

4. Выбор типа подбора:

— гомогенный (однородный) — спариваемые животные являются сходными по типу телосложения и продуктивности, а часто и по происхождению. Применяется для закрепление и улучшения уже имеющегося выраженного признака. Эти признаки консолидируются, закрепляясь в потомстве. Для решения этой задачи гомогенный подбор ведут в одном и том же направлении на протяжении ряда поколений. В результате он ведет к увеличению гомозиготности. Неумелое его применение может сопровождаться проявлением целого ряда недостатков.

— гетерогенный — спариваемые животные не сходны между собой, у них по разному проявляются одни и те же признаки. Применяется для усреднение неравных признаков и улучшение некачественных, т.е позволяет исправить недостатки или получить новые свойства.

Именно правильное и умелое чередование гомогенного и гетерогенного подбора являются основами селекционной работы.

Условия влияющие на результат

На результат сделанного вами подбора будут влиять следующие условия:

1. Наследственные особенности производителей, результат комбинации генов и их взаимодействия аллельного и межаллельного.
2. Условия содержания. Влияние среды на генотип.
3. Единство цели — постоянная четкая цель без изменения на всем этапе селекции.
4. Возраст спариваемых животных — лучшее потомство получается в период полного расцвета физиологической зрелости производителей.
5. Правильность сделанного выбора.

Отбор

Отбор - это сохранение животных, более приспособленных к определенным жизненным условиям и\или удовлетворяющих определенным потребностям человека, а также устранение самой природой или человеком менее приспособленных, худших экземпляров.

При совершенствовании маточника селекционеры устраняют из воспроизводства (выбраковывают) особей, которые не удовлетворяют требованиям, и отбирают лучших. Средняя интенсивность отбора — это выбраковка 20-30% рожденных за год детенышей конкретной линии при условии стабильности линии.

Селекционная работа (отбор) ведется сразу по нескольким признакам, среди которых выделяются главные, которые являются целью отбора и второстепенные — дополнительные, сопутствующие. Иногда в ходе селекции при необходимости они могут меняться местами. Сами признаки могут быть простыми (в рамках менделеевского наследования) и сложные (аддитивные, полимерного). В зоотехнике нередко может быть так, что самые ценнейшие особи по нужному признаку, могут выводиться из разведения ибо не дают нужного результата в первом колене, что тормозит селекционные работы. Проводя отбор по комплексу признаков, селекционер сталкивается с тем обстоятельством, что ценность животного по одним показателям можно определить раньше, по другим - позже, а по третьим - с появлением нового поколения. Оценка и отбор животных по каждому из главных признаков имеют свои особенности. Животных оценивают по происхождению, экстерьеру и конституции, продуктивности, технологическим признакам, качеству потомства. Каждая из этих оценок, дополняя одна другую, дает возможность всесторонне выявить достоинства животного и с большей эффективностью использовать их для совершенствования. Оценку и отбор животных проводят по фенотипу и генотипу. Оценка по фенотипу - это оценка по индивидуальному развитию, конституции, экстерьеру, интерьеру и продуктивности животных. Оценку по генотипу производят по родословным, боковым родственникам и качеству потомства. Каждое животное в течение жизни проходит через несколько зоотехнических оценок, на их основе могут меняться его назначение и место.

1. Оценивается животное по родословной (генотип)
2. По характеру индивидуального развития разных признаков и показателей в разный возрастной период.
3. По боковым родственникам. Оценка по полубратьям и полусестрам по отцовской линии, полученных ранее.
4. По продуктивности первородящих самок. Если она низкая или проблемная, то животное выводят из разведение. Оценка по продуктивности делается несколько раз.
5. По продуктивности в более старшем возрасте.
6. По качеству потомства. Если производитель оказался ухудшателем качества, то его выводят из разведения. А вот высокопродуктивных самок с плохим качеством потомства оставляют в работе.

То есть весь принцип построен на том, чтобы максимально разносторонне оценивать производителя, но при этом не тратить время на вытаскивание гипотетически хорошего фенотипа из плохого.

Генетические параметры селекции — селекционные показатели, которые влияют на оценку генетической ценности животного:

Наследственная изменчивость - проявляется в фенотипическом отличие между особями одного поколения, создавая материал для отбора. Может быть комбинированной — комбинирование различных наследственных сочетаний генотипа и мутационная — появление нового признака, которого небыло у предков.

Ненаследственная модификационная изменчивость — изменчивость под влиянием окружающей среды. Создавая определенные условия среды можно усилить развитие признака положительного и ослабить влияние негативного признаков. Это сглаживает наследственные различия между особями, из-за чего лучшие и худшие животные фенотипически оказываются одинаковыми, что затрудняет эффективность отбора. Пример — оценка животного по размеру. Успех селекции, ее эффективность связаны со степенью изменчивости селекцинируемого признака, чем он более изменчив по своей природе, тем легче и быстрее можно его улучшить и наоборот.

Наследственность полезных признаков — степень наследственного улучшение каждого поколение по сравнению с предыдущим. Любой признак является продуктом совокупного влияния наследственности и среды. Однако изменчивость количественных признаков в значительной мере зависит от среды, а изменчивость качественных признаков в основном контролируется наследственностью.

Регрессия — тенденция возврата к средним — сыновья и дочери, полученные от лучших животных, в среднем оказываются несколько хуже их, а от худших - несколько лучше, то есть дети как тех, так и других родителей по качеству отклоняются от них к среднему уровню, характерному для породы или стада. Причиной этого является наследование животными особенностей не только от родителей, но и более дальних предков, которых очень много.

Корреляция (взаимосвязь признаков) — использование взаимосвязи признаков, когда возможно при отборе по одному признаку оказывать влияние на изменение другого. Она может быть как положительная, так и отрицательная.

Отбор по родословной — оценка животных по родословной, где его оценивают на основании данных отцов, матерей и боковых родственных и более отдаленных предков. Родословная - это документ, в котором в определенном порядке представлены его предки и основные сведения о них. Знание родословной очень важно, так как позволяет по качествам родителей познать прошлое более далеких предков, иметь суждение о его наследственных качествах и на племя оставлять приплод от более ценных особей. Хорошая родословная, которая включает несколько высокоценных животных, увеличивает вероятность в получении хорошего потомства. Но она полностью не гарантирует это, так как в случае высокой гетерозиготности родителей их спаривание между собой приведет к расщеплению признаков и получению разнообразного потомства; в результате получаем даже от хороших родителей плохое потомство. С каждым удалением на одно поколение степень наследственного влияния предка на потомка уменьшается, поэтому достаточно знать три-четыре колена для оценки признаков, но для оценки коэффициента инбридинга надо знать семь колен.

Ну и самое главное, когда мы говори о фенотипе и признаке мы имеем в виду не только паттерн и окрас, но и конституцию, размер, экстерьер, форму черепа, стрессоустойчивость, репродуктивные свойства, свойства жкт и тд. Красивая максимально экстримная морфа не будет стоить ничего, если она проседает по адаптационным признакам.

Линейное разведение

Сразу оговоримся, что в рамках разведения рептилий их морфообразование и линейное разведение носило, чаще всего, хаотичный, а то и вовсе случайный характер без научной подоплеки. Широкий кант в первых линиях Okeetee маисового полоза появился как побочный продукт, отбор же шел по сохранению и увеличению яркости и насыщенности красного; JMG линия Coral Ghost - результат генетического эксперимента.

Линия - ценная группа потомков в ряде поколений, происходящая от выдающегося предка-родоначальника и унаследовавшая его тип.

Семейство - группа женских особей, связанных родством с родоначальницей прямой материнской стороны.

Линия - все потомки самца-родоначальника, семейство - все потомки женского пола от самки-родоначальницы

В рамках селекции стоит различать две формы линии: генеалогическую и заводскую. Генеалогическая линия подразумевает всех потомков вне зависимости от качества линейного признака, а вот заводская - это потомство, унаследовавшая от родоначальника сходство с ним или превосходящая его.

А в рамках рептилий мы еще внесем такой термин как авторская линия - ценная группа потомков в ряде поколений в результате селекционной работы конкретного заводчика\питомника, которая может существенно отличаться или не отличаться от другой авторской линии имеющей сходные истоки производителей и существующая только в рамках селекционной работы изначального оформителя. Так, например, существует множество авторских линий маисового полоза Okeetee, изначально разные заводчики работали с природниками из локалитета Окити создавая свои авторские линии, многие из которых схожи. Затем между авторскими линиями стал происходить обмен, но, тем не менее, при этом каждый заводчик вел свою линию немного не так как другой, так стали появляться линии Okeetee: Love, Halloween, Sherman и тд. Другие же стали гибридизировать потомство разных авторских линий, проводя свой селекционный отбор формируя свою авторскую линию (Abbot).

В линейном разведении можно выделить две основные формы:

1. Сохранение чистой линии
2. Формирование новой линии

Сохранение чистой линии - сохранение и улучшение линеобразующего признака, закрепленного отбором и длительным однородным подбором. Представителем чистой линии является животное при условии, что его родители (и отец и мать) являются представителями чистой линии, а так же животные полученные от поглотительного или вводного скрещивания, но не ниже 4-5 колена (см. ниже). Но все это при условии, что у данного животного выражены типичные признаки данной линии. Если у животного типичные характерные признаки отсутствуют, выражены слабо или присутствуют нехарактерные признаки для данной линии, то животное не признается представителем чистой линии. В случае авторских линиях чистота линии вне питомника\хозяйства изначального автора линии может сохранятся лишь при отсутствии скрещивания с другими похожими авторскими линиями. Как только происходит скрещивание с другой внешне схожей авторской линией у других заводчиков (а не у автора) - данное потомство перестает быть представителем данных линий. Например, если вы скрестили Okeetee Love и Okeetee Abbot, то потомство от этого скрещивания и потомство потомства никогда не будет представителем этих линий как бы вы не производили селекционный отбор. Но если Ли Эббот сам скрестил свою линию с линией Кати Лав и далее произвел селекционные действия, то потомки такого скрещивания на 4-5 колене снова станут представителем чистой линии Abbot.

Формирование новой линии - соблюдая селекционные принципы: подбор, отбор, инбридинг - выведение новых линий с характерными для нее признаками.

Когда мы говорим о линейных морфах рептилий мы должны понимать то, что, в отличие от пород животных, линейные морфы животных менее стабильны и требуют более жесткого отбора. Описание четкого стандарта линии осложнено, но тем не менее это возможно. Нередко появляются спорные по внешним признакам особи, которых одни могут отнести к характерным представителям этой линии, а другие заводчики посчитать браком со слабовыраженными признаками, таких особей принято называть фазами. Тем не менее, когда мы говорим о сохранении и улучшении линии, без должной необходимости, мы должны избегать животных с фенотипом-фазы в селекционном разведении конкретной линии.

Методы ведение линий и семейств

Метод разведения по линиям подразумевает использование заводской линии, которая может формироваться 2-3 путями:

1. Линия закладывается на выдающимся по признаку производителю.
2. Закладываются линии с применением однородного подбора с применением вначале близкородственного инбридинга, а потом умеренного.
3. Отпочкование от имеющейся заводской линии ветви с более прогрессивными или новыми признаками.

Желательно закладывать в начальную группу производителей так же неродственных животных, но со схожим интересующим нас признаком. Это делается для избежание тесного инбридинга, когда цель сохранение и улучшение признака, а не поиск новых свойств.

Линии в линии - ведя какую-то морфную линию, желательно формировать в ней несколько сублиний с последующей потерей степени родства меж ними для последующего межлинейного (в рамках сублиний) скрещивания. В той или иной мере множественность авторских линий в рамках селекционной линии Okeetee можно рассматривать как сублинии. Но принципы сельскохозяйственной селекции в полной мере не всегда можно применить на морфное разведение рептилий. В сельхоз линиях предполагается, что линия должна иметь протяженность не менее 5-6 колен, а так же иметь 5-6 линий в стаде одной породы у заводчика.

Рептильные реалии таковы, что хоть схема и хороша, но на деле трудно выполнима в рамках мелкого точечного разведения, да и не всегда рентабельна в рамках крупных ферм и питомников. Тем не менее, это тот ориентир к которому можно\нужно стремится. В рамках частных заводчиков достаточно хотя бы следить за родословной производителей и формирование сублиний конкретной линии в конгломерате ряда заводчиков, при условии, что все члены этого конгломерата сохраняют чистоту этой линии.

Основные виды скрещивания с ориентиром на рептилий:

Вводное скрещивание - прилитие свежей крови от другой сублинии, линии или нелинейного производителя удовлетворяющего нас по нужным признакам. Самок чистой линии разово скрещивают с посторонним подобранным производителем, а затем полученные от этого помеси скрещивают с производителем чистой линии и так несколько колен (5-6).

Поглотительное скрещивание - улучшение низкокачественной группы\линии посредством скрещивания с высококачественными производителями. Интересных низкокачественных самок (как вариант фазы) скрещивают с ярким выраженным высококачественным линейным производителем с получением помесей, которых 4-6 колен обратным скрещиванием на этого\этих высококачественных производителей улучшают до нужной степени выраженности признака.

Воспроизводительное скрещивание - скрещивание двух и более разных линий для получение третьей линии с новыми признаками. Нужно соблюдать следующие условия: иметь четкое представление, какой должна быть новая линия; разработать правильную схему скрещивания; умело выбрать исходные породы для скрещивания; в работе использовать большое число животных; применять родственное спаривание на первом этапе создания породы в сочетании со строгим отбором; создать хорошие условия кормления и содержания. Важными аспектами этого скрещивания являются: закрепление в помесном потомстве желательного наследственного типа животных, применяя тесное родственное спаривание, а затем - формирование и закладка новых неродственных линий и семейств.

В целом формирование новой линии нужного качества проявление признака занимает не менее 15 лет (для ужеобразных змей).

Разведение по семействам - сами принципы работы такие же как и линиями. Семейства - это потомство выдающейся матки - основательницы семейства. Численность животных в семействах меньше, чем в сублиниях. Семейства, как правило, распространены в одном хозяйстве, в то время как линии\сублинии оказывают влияние на всю линию, морфу.

Разведение по линиям эффективнее и быстрее, но требует большего числа животных с выделением сублиний. В аспекте рептилий и малых ферм\клубов\питомников имеет смысл формирование межзаводческой линии, которую будет поддерживать группа заводчиков, соблюдая принципы селекционной работы, формируя у себясублинии или семейства.

© Материал писался частично с использованием учебного материала ФГОУ ВПО КГАУ

Snake Breeding Club