Темы форума

Тема 9. Вскрытие земноводного

Публикации • книги • переводы • статьи • Все о хобби и не только
Аватара пользователя
MaxTr
Администратор
Сообщения: 1621
Зарегистрирован: 10 апр 2013, 22:13
Откуда: Ленинград

Тема 9. Вскрытие земноводного

Сообщение MaxTr » 26 сен 2015, 19:52

Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А.
Практикум по зоологии позвоночных
М., Высшая школа. 1981 г.



НАДКЛАСС НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ - TETRAPODA
КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ - AMPHIBIA

ТЕМА 9. ВСКРЫТИЕ ЗЕМНОВОДНОГО

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА


Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Земноводные, Amphibia
Отряд Бесхвостые, Anura (Ecaudata)
Представитель — Травяная лягушка, Rana temporaria L.


МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ


На одного-двух студентов необходимы:
1. Свежеумерщвленная лягушка.
2. Ванночка.
3. Скальпель.
4. Пинцет анатомический.
5. Ножницы хирургические.
6. Иглы препарировальные — 2.
7. Булавки 10—15 шт.
8. Стеклянная трубочка с оттянутым концом.
9. Вата гигроскопическая.
10. Марлевые салфетки — 2.


В завязанной марлей цилиндрической банке на каждый стол поставить по одной живой лягушке.


ЗАДАНИЕ


Познакомиться с особенностями внешнего вида лягушки, понаблюдать на живой лягушке, как она дышит. Вскрыть лягушку и рассмотреть строение основных систем органов. Сделать следующие рисунки:
1. Внешний вид лягушки.
2. Ротовая полость.
3. Схема кровеносной системы.
4. Общее расположение внутренних органов.
5. Мочеполовая система другого по сравнению со вскрытым объектом пола.


Дополнительное задание


1. Посмотреть под микроскопом препарат среза кожи лягушки.
2. По влажному препарату ознакомиться с особенностями постэмбрионального развития лягушки (разные стадии головастиков, метаморфоз).


ВНЕШНИЙ ВИД


Тело лягушки подразделяется на голову, туловище, передние и более длинные задние конечности (приспособление к движению прыжками). Шея внешне не выражена (рис.42). Передняя конечность состоит из плеча, предплечья и кисти, оканчивающейся 4 пальцами, задняя — из бедра, голени и стопы с 5 — 6 длинными пальцами, соединенными тонкой кожистой складкой — плавательной перепонкой (приспособление к плаванию). У основания первого (внутреннего) пальца передней конечности самца имеется вздутие — половая бородавка, помогающая удерживать самку при спаривании.


По бокам широкой уплощенной головы располагаются крупные выпуклые глаза, снабженные малоподвижным - верхним и хорошо подвижным нижним веками (пинцетом открыть и закрыть веки на мертвой лягушке; посмотреть движение век на живой). Ближе к концу морды располагаются парные наружные носовые отверстия — ноздри (nares; рис. 42, 1). Позади глаз, над углем рта расположен округлый участок кожи, натянутый на полуокостеневшем хрящевом кольце; это барабанная перепонка (рис. 42, 2), закрывающая вход в полость среднего уха. Изнутри к центру барабанной перепонки прикрепляется слуховая косточка — стремечко.


В углах рта у самцов зеленых лягушек (прудовой, Rana esculenta L. и озерной, R. ridibunda Pall.) расположены тонкие складочки кожи — голосовые мешки, или резонаторы (рис. 42, 3), надувающиеся при кваканье (если надавить пальцем на бока тела живого самца позади передних конечностей, то резонаторы надуются в виде тонкостенных шарообразных вздутий).

Изображение

Рис. 42. Внешний вид самца прудовой лягушки:
1 — ноздря, 2 — барабанная перепонка, 3 — резонатор, 4 — спинно-боковые складки, 5 — отверстие клоаки


У самцов бурых лягушек (в том числе и у травяной, R. temporaria L.) небольшие резонаторы скрыты под кожей; при кваканье они, раздуваясь, приподнимают кожу ниже углов рта.


По бокам тела у лягушек рода Rana расположены продольные утолщения кожи — спинно-боковые складки (рис. 42, 4). Сверху у конца туловища расположено отверстие клоаки (рис. 42, 5).


Брюшная сторона тела у лягушек светлая, спинная — более темная, защитной окраски. У бурых лягушек от глаза назад через барабанную перепонку проходит черная полоса, маскирующая глаз. Мягкая, тонкая, богатая слизистыми железами кожа лишена чешуи и очень подвижна (легко оттягивается от туловища) благодаря большим подкожным лимфатическим полостям, расположенным практически по всему телу.


Изображение

Рис. 43. Схема строения кожи лягушки (разрез):
1 — эпидермис, 2 — кориум, 3 — железистые клетки кожной железы, 4 — мускульный покров железы, 5 — выводной проток кожной железы, 6 — пигментные клетки


Под многослойным эпидермисом (рис. 43) лежит кориум — волокнистый соединительно-тканный слой кожи, в котором разбросаны пигментные клетки. Многоклеточные железы развиваются из эпидермиса и погружаются в толщу кориума. Они имеют вид пузырьков, стенки которых образованы одним слоем железистых клеток, снаружи покрытых гладкими мускульными клетками. Секрет накапливается в просвете железы и через узкий проток вытекает на поверхность кожи. Секрет кожных желез земноводных препятствует подсыханию кожи, затрудняет проникновение бактерий и паразитов. У ряда видов едкий секрет некоторых кожных желез служит защитой от хищников.


В отличие от рыб у земноводных сильно редуцируется метамерная мускулатура — от нее сохраняются лишь относительно слабо развитые порции мышц вдоль позвоночника. В основном же мускульная система устроена по принципу порционной мускулатуры — сильно дифференцированные порции мышц выполняют различные, узкоспециализированные функции. Такой тип строения мускулатуры наилучшим образом отвечает задаче совершения сложных движений в условиях наземной среды.


СТРОЕНИЕ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ


Разрезать ножницами суставы в углах рта, широко раскрыть ротовую полость и рассмотреть ее строение. Прежде всего бросаются в глаза размеры ротовой полости и широкий разрез рта; это облегчает захватывание добычи и важно для дыхания (с. 83).


Мелкие однородные зубы (рис. 44, 1) прирастают к внутренней боковой поверхности верхней челюсти; на нижней челюсти зубов нет.


Изображение

Рис. 44. Ротовая полость лягушки:
1 — зубы, 2 — язык, 3 — сошник с сошниковыми зубами, 4 — хоаны, 5 — просвечивающее глазное яблоко, 6 — отверстие евстахиевой трубы, 7 — гортань, 8 — отверстие резонатора


Мускулистый, липкий, раздвоенный на свободном конце язык (рис. 44, 2) прикрепляется своим передним концом к переднему концу нижней челюсти и может выбрасываться изо рта при ловле добычи. На нёбе (крыша ротовой полости) хорошо видны небольшие косточки — сошники (vomer; рис. 44, 3) с сидящими на них мелкими сошниковыми зубами. Спереди от сошников расположены парные отверстия внутренних ноздрей, или хоан (choanae; рис. 44, 4). Введя в них конец иглы, убедитесь, что они сообщаются с наружными носовыми отверстиями. В центре нёба хорошо просвечивают глазные яблоки (рис. 44, 5); при сокращении глазных мышц глаза могут вдаваться в ротовую полость, помогая проталкиванию пищи в пищевод. Слегка надавливая на глаза сверху, посмотрите, насколько глубоко они могут вдавливаться в ротовую полость. В глубине ротовой полости, вблизи челюстных суставов, расположены отверстия евстахиевых труб (tuba Eustachii; рис. 44, 6), ведущих в полость среднего уха; игла, введенная в отверстие евстахиевой трубы, выходит наружу через барабанную перепонку.


В развилке между задними кончиками языка на дне ротовой полости видно небольшое возвышение с продольной щелью — гортань (larynx; рис. 44, 7), образованную парными черпаловидными хрящами. Через гортанную щель воздух попадает в легкие. На дне ротовой полости около углов рта у самцов есть небольшие отверстия (рис. 44, 8), ведущие в резонаторы. За гортанной щелью ротовая полость незаметно переходит в широкий пищевод.


ВСКРЫТИЕ


1. Расправить конечности лягушки, положить ее на спину в ванночку, оттянуть пинцетом кожу в нижней части брюха и надрезать ее ножницами (рис. 45).


2. Ввести в разрез тупую ветвь ножниц, и оттягивая все время кожу кверху, чтобы не повредить нижележащие мышцы, сделать разрез от заднего конца тела до ротового отверстия.


Изображение

Рис. 45. Последовательность проведения вскрытия лягушки
А — разрезать кожу; Б — разрезать стенку тела; В — отвернуть стенки тела:
1 — межчелюстные мышцы, 2 — мышцы плечевого пояса, 3 — мышцы брюшной стенки, 4 — брюшная вена; пунктир — линии разрезов


3. В области передних конечностей сделать поперечные разрезы кожи (рис. 45, А). Кожные лоскуты отвернуть в сторону и заколоть булавками (рис. 45, Б); булавки вкалывать в воск косо. При отворачивании кожи обратить внимание, что она приросла к нижележащим мышцам лишь в немногих участках; все остальное пространство занято полостями подкожных лимфатических лакун.


Между ветвями нижней челюсти видно широкую межчелюстную мышцу (рис. 45, Б, 1), играющую важную роль в механизме дыхания. Дальше назад расположены комплексы мышц плечевого пояса (рис. 45, Б, 2), укрепляющих его и обеспечивающих движение конечностей. Хорошо видна имеющая метамерное строение мускулатура живота (рис. 45, Б, 3); только здесь и в мышцах позвоночного столба у бесхвостых земноводных еще сохраняется метамерность мускулатуры. По средней линии живота просвечивает темная полоска — брюшная вена (рис. 45, Б ,4) и впадающие в нее вены брюшной стенки.


4. Оттянуть кверху пинцетом мышечную стенку задней части живота, прорезать ее и, введя в разрез тупую ветвь ножниц и все время приподнимая ею мышечную стенку (чтобы не повредить внутренние органы), провес090;и разрез вперед, в 3 — 4 мм сбоку от брюшной вены (рис. 45, Б) вплоть до начала ротовой полости. Особенно осторожно перерезается пояс передних конечностей, под которым лежит сердце с отходящими от него сосудами. Второй разрез провести, как показано на рис. 45, Б , таким же образом, нос другой стороны от брюшной вены.


5. Пинцетом осторожно отвести мышечные стенки в стороны (при необходимости подрезая ножницами тонкие пленки, идущие к внутренним органам) и заколоть их булавками (рис. 45, В); брюшная вена остается на месте в мышечном лоскуте.


При сильном кровотечении (чего можно избежать при тщательном выполнении указаний по методике вскрытия) тампонами из комочков гигроскопической ваты остановить кровь и удалить ее (ни в коем случае не промывать препарат водой !).


ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ


Кровеносная система. В верхней части препарата, между легкими и печенью в перикардиальной полости (cavum pericardiale), образованной тонкой пленкой — перикардиальной сумкой (pericardium), лежит сердце (cor; рис. 46, 47, 48); иногда при вскрытии оно еще продолжает медленно сокращаться. Оттянуть на вершине сердца пинцетом тоненькую бесцветную пленку перикардиальной сумки и осторожно, не повреждая сердце, прорезать ее ножницами; сердце выскользнет из сумки. Не вскрывая сердца, приподнять пинцетом направленную назад его вершину; видно темную, тонкостенную, не имеющую отчетливых границ венозную пазуху (sinus venosus), образованную слиянием крупных двух передних и задней полых вен. В верхней части сердца лежат полностью разделенные друг от друга более, крупное правое предсердие (atrium dextrum; рис. 46, 1; рис. 47, 2; рис. 48, 1; в него открывается венозная пазуха) и левое предсердие (atrium sinistrum; рис. 46, 2; рис. 47, 3 — на препарате справа; в него впадают легочные вены). Внешне граница между предсердиями выражена очень слабо. Видна нижняя, розоватого цвета конусовидная наиболее мускулистая часть сердца — это желудочек (ventriculus; рис. 46, 5; рис. 47, 4; рис. 48, 3); с ним общим отверстием сообщаются оба предсердия. Специальные клапаны (рис. 48, 4) этого отверстия делают возможным ток крови только в одном направлении — из предсердий в желудочек.


Изображение

Рис. 46. Артериальная система лягушки
Артериальная кровь показана редкой штриховкой,
смешанная — густой штриховкой, венозная — черным цветом:
1 — правое предсердие, 2 — левое предсердие, 3 — желудочек, 4 — артериальный конус, 5 — общий артериальный ствол, 6 — кожно-легочная артерия, 7 — легочная артерия, 8 — большая кожная артерия, 9 — правая дуга аорты, 10 — левая дуга аорты, 11 — затылочно-позвоночная артерия, 12 — подключичная артерия, 13 — спинная аорта, 14 — кишечно-брыжеечная артерия, 15 — мочеполовые артерии, 16 — общая подвздошная артерия, 17 —общая сонная артерия, 18 — внутренняя сонная артерия, 19 — наружная сонная артерия, 20 — сонная «железа», 21 — легкое, 22 — печень, 23 — желудок, 24 — кишечник, 25 — семенник, 26 — почка


От правой стороны желудочка отходит артериальный конус (conus arteriosus; рис. 46, 4; рис. 48, 5). Таким образом, сердце земноводных трехкамерное (два предсердия и один желудочек), но состоит из пяти отделов: венозной пазухи, двух предсердий, желудочка и артериального конуса. Артериальный конус дает три пары артериальных дуг. Каждая дуга отходит от артериального конуса самостоятельным отверстием. Все три дуги левой и соответственно правой стороны идут сначала вместе общим артериальным стволом (truncus arteriosus; рис. 46, 5; рис. 48, 6), окруженные общей оболочкой, так что создается впечатление о делении артериального конуса лишь на два крупных ствола.

Однако если приподнять этот ствол иглой, отчетливо видно, что он состоит из отдельных, но рядом лежащих сосудов. Эти сосуды (в порядке их отхождения от артериального конуса) следующие:


1. Первыми от спинного отдела артериального конуса отходят парные (правая и левая) кожно-легочные артерии (arteria pulmocutanea; рис. 46, 6; рис. 48, 7) — гомологи IV пары жаберных артериальных дуг рыб. Очень скоро каждая кожно-легочная артерия распадается на легочную артерию (arteria pulmonalis; рис. 46, 7), проходящую по краю легкого до его вершины, и большую кожную артерию (arteria cutanea magna; рис. 46, 8), ветвящуюся в коже спинной поверхности тела.


2. Сразу за кожно-легочными артериями, но от брюшного отдела артериального конуса отходят парные дуги аорты (arcus aortae; рис. 46, 9, 10; рис. 48, 8). Они гомологичны II паре жаберных артериальных дуг. Загибаясь вверх (к спинной поверхности тела) и в стороны, каждая из дуг аорты отделяет затылочно-позвоночную (arteria occipitovertebralis; рис. 46, 11) и подключичную (arteria subclavia; рис. 46, 12; снабжает кровью переднюю конечность) артерии. Затем дуги аорты сливаются друг с другом под позвоночным столбом (на уровне задней части желудка) в непарную спинную аорту (aorta dorsalis; рис. 46, 13). От спинной аорты отходит мощная кишечно-брыжеечная артерия (arteria coeliaco-mesenterica; рис. 46, 14); она проходит по складкам брыжейки и несет кровь к желудку, кишечнику, печени и селезенке. Идущая назад спинная аорта (имеет вид более тонкого ствола, чем отошедшая от нее кишечно-брыжеечная артерия) отдает несколько тонких артерий к почкам и половым органам. На уровне задних концов почек спинная аорта распадается на две общие подвздошные артерии (arteria iliaca communis; рис. 46, 16), разветвления которых снабжают кровью заднюю часть туловища и задние конечности.


3. Сонные дуги (arteria carotis), снабжающие кровью голову, отходят вслед за дугами аорты также от брюшной части артериального конуса в виде общих сонных артерий (arteria carotis communis; рис. 46, 17; рис. 48, 9). Почти сразу после отхождения от общего артериального ствола каждая сонная дуга распадается на наружную сонную (arteria carotis externa; рис 46, 19) и внутреннюю сонную (arteria carotis interna, рис. 46, 18) артерии. В месте их разделения на основании внутренней артерии лежит сонная, или каротидная, «железа» (glandula carotis; рис. 46, 20; рис. 48, 10), видимо, регулирующая давление крови в сонных артериях.


Изображение

Рис. 47. Венозная система лягушки
Венозная кровь показана черным цветом, артериальная — штриховкой, смешанная — точками:
1 — венозная пазуха, 2 — правое предсердие, 3 —левое предсердие, 4 —желудочек, 5 — наружная яремная вена, 6 — внутренняя яремная вена, 7 — большая кожная вена, 8 — плечевая вена, 9 — подключичная вена, 10 — правая передняя полая вена, 11 — левая передняя полая вена, 12 — бедренная вена, 13 — седалищная вена, 14 — общая подвздошная вена, или воротная вена почки, 15 — брюшная вена, 16 — воротная вена печени, 17 — выносящие почечные вены, 18 — задняя полая вена, 19 — печеночная вена, 20 — легочная вена, 21 — легкое, 22 — печень, 23 — желудок, 24 — кишечник, 25 — семенник, 26 — почка


Венозная кровь из головы идет по наружной и внутренней яремным венам (vena jugularis externa et vena jugularis interna; рис. 47, 5, 6). Окислившаяся в коже артериальная кровь течет по мощной большой кожной вене (vena cutanea magna; рис. 47, 7), в которую впадает несущая из передней конечности венозную кровь плечевая вена (vena brachialis; рис. 47, 8). Кожная и плечевая вены сливаются в подключичную венy (vena subclavia; рис. 47, 9). Почти сразу же подключичная вена каждой стороны сливается с наружной и внутренней яремными венами, образуя правую (vena cava anterior dextra; рис. 47, 10) и левую (vena cava anterior sinistra; рис. 47, 11) передние полые вены. Обе передние полые вены, несущие венозную кровь с примесью артериальной (поступает по большой кожной вене), впадают в венозную пазуху.


Из задних конечностей и тазовой области венозная кровь идет по нескольким венам. Наиболее крупные из них — бедренная (vena femoralis; рис. 47, 12) и седалищная (vena ischiadica; рис. 47, 13) вены, которые с каждой стороны сливаются вместе, образуя парные общие подвздошные вены, или воротные вены почек (vena porta renalis; рис. 47, 14), идущие в почки и распадающиеся там на сеть капилляров (воротная система почек).


От правой и левой бедренных вен отходят стволы, которые сливаются друг с другом в брюшную вену (vena abdominalis; рис. 47, 15). Она проходит по брюшной стенке тела, собирая кровь от мочевого пузыря и мышц, около заднего конца грудины погружается в брюшную полость и уходит в печень, где распадается на капилляры. Венозная кровь от всех отделов кишечника, желудка и пищевода по системе вен собирается в крупную воротную вену печени (vena porta hepatis; рис. 47, 16), уходящую в печень и распадающуюся там на капилляры. Таким образом, у земноводных воротную систему печени образуют две вены: собственно воротная вена печени и брюшная вена.


Венозная кровь, пройдя по капиллярам почек, собирается в несколько выносящих почечных вен (vena renalis revehentis; рис. 47, 17), которые сливаются в непарную заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 47, 18); в нее же впадают вены, несущие кровь от половых желез. Задняя полая вена вскоре входит в центральную часть печени и пронизывает ее (кровь из нее в печень не попадает !). У выхода из печени задняя полая вена принимает две короткие печеночные вены (vena hepatica; рис. 47, 19; они собирают кровь от всех участков печени) и впадает в венозную пазуху.


Артериальная кровь от легких идет по легочным венам (vena pulmonalis; рис. 47, 20), которые сливаются вместе и впадают в левое предсердие. Место их слияния прикрыто левой передней полой веной.


У земноводных отчетливо выражены два круга кровообращения: малый (желудочек — легкие — левое предсердие) и большой (желудочек — все тело — венозная пазуха — правое предсердие). Однако благодаря единственному желудочку эти круги полностью еще не разобщены— в желудочке часть крови смешивается. В активном состоянии у земноводных насыщение крови кислородом идет и в легких, и в коже. Поэтому в правом предсердии оказывается венозная кровь (собранная венами со всего тела в венозную пазуху) с примесью артериальной (принесена большими кожными венами). В левом предсердии кровь артериальная (поступила из легких по легочным венам). Предсердия сокращаются одновременно, и кровь поступает в желудочек. Благодаря сильному развитию мышечных выростов полость желудочка как бы разделена на ряд камер (рис. 48), мешающих перемешиванию крови. Поэтому в правой части желудочка оказывается венозная кровь с примесью артериальной (того же состава, что и в правом предсердии), в левой части желудочка — артериальная (как и в левом предсердии), а в средней части — смешанная.


Изображение

Рис. 48. Схема вскрытого сердца лягушки:
1 — правое предсердие, 2 — левое предсердие, 3 — желудочек, 4 — клапаны,
закрывающие общее отверстие, ведущее из обоих предсердий в желудочек,
5 — артериальный конус, 6 — общий артериальный ствол, 7 — кожно-легочная артерия, 8 — дуга аорты, 9 — общая сонная артерия, 10 — сонная «железа», 11 — спиральный клапан артериального конуса


Ток крови из желудочка в артериальные стволы пока еще недостаточно изучен. Упрощенно этот процесс можно представить следующим образом. При сокращении желудочка в артериальный конус (благодаря его отхождению от правой части желудочка) поступает сначала более венозная кровь; она сразу же заполняет через открытые отверстия кожно-легочные артерии (отверстия остальных артериальных дуг закрыты спиральным клапаном артериального конуса) и уходит в легкие и кожу для окисления. После заполнения кожно-легочных артерий при продолжающемся сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает. Происходит сдвигание спирального клапана, и открываются устья дуг аорты. В них устремляется смешанная кровь из центральной части желудочка, расходящаяся по ответвлениям дуг аорты и ветвям спинной аорты по всему телу.


Артериальная кровь из левой части желудочка, выходящая в артериальный конус при максимальном сокращении желудочка, не может пройти в кожно-легочные артерии и дуги аорты, так как они уже заполнились кровью. Происходит максимальное сдвигание спирального клапана, освобождающего устья сонных артерий. По ним артериальная кровь идет в голову (в том числе к головному мозгу и органам чувств).


Механизм разделения токов крови у бесхвостых амфибий при продолжительном выключении легочного дыхания (например, во время зимовки на дне водоема, когда дыхание осуществляется только поверхностью кожи) пока не выяснен. У хвостатых земноводных спиральный клапан артериального конуса развит слабо, поэтому во все артериальные дуги поступает более смешанная кровь.

Дыхательная система. В дыхательную систему входят и проводящие пути и легкие. Гортанная щель, отграниченная от ротовой полости несколькими хрящами, ведет в небольшую полость — гортань (larynx). Гортанная щель может открываться и закрываться при сокращении специальных гортанных мышц. На внутренней вогнутой поверхности черпаловидных хрящей расположены голосовые связки — складки слизистой оболочки гортани. При колебании этих связок, вызванном прохождением воздуха через гортань, возникают звуки (кваканье), усиливаемые резонаторами. Два небольших отверстия из полости гортани ведут непосредственно в парные легкие.


Изображение

Рис. 49. Общее расположение внутренних органов самки лягушки:
1 — правое предсердие, 2 — левое предсердие, 3 — желудочек, 4 — артериальный конус, 5 — легкое, 6 — пищевод, 7 — желудок, 8 — пилорическая часть желудка, 9 — двенадцатиперстная кишка, 10 — поджелудочная железа, 11; —тонкая кишка, 12 — прямая кишка, 13 — область клоаки, 14 — печень, 15 — желчный пузырь, 16 — желчный проток, 17 — брыжейка, 18 — селезенка, 19 — почка, 20 — мочеточник, 21 — мочевой пузырь, 22 — яичник, 23 — яйцевод
(левые яичник и яйцевод на рисунке не изображены)


Лежащие по бокам сердца легкие (pulmonas; рис. 49, 5) представляют собой тонкостенные мешки с эластичными стенками, внешне имеющими ячеистое строение (чтобы лучше рассмотреть легкие, следует их слегка надуть через стеклянную трубочку, вставленную тонким концом в гортанную щель).

Ячеистость обусловлена небольшими выростами (септами) на внутренней стороне стенок легких, благодаря чему несколько увеличивается их внутренняя поверхность. Однако общая внутренняя поверхность легких земноводных невелика и обычно даже несколько меньше (у немногих видов — чуть больше) поверхности кожи. (У млекопитающих внутренняя поверхность легких превышает поверхность кожи в 60—100 раз).


У настоящих наземных позвоночных животных (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) насасывание воздуха в легкие осуществляется преимущественно путем изменения объема грудной клетки (соединение грудины с позвоночным столбом через ребра). Земноводные же грудной клетки не имеют (ребра отсутствуют или развиты очень слабо), и механизм дыхания у них весьма своеобразен. На живой лягушке хорошо видно, что дно ее ротовой полости ритмично поднимается и опускается; в ином ритме открываются и закрываются наружные отверстия ноздрей.


Изображение

Рис. 50. Схема механизма дыхания лягушки
I — ротовая полость расширяется и в нее поступает воздух через открытые ноздри; II — ноздри закрываются, открывается гортанная щель и выходящий из легких воздух смешивается в ротовой полости с атмосферным воздухом; III — ноздри закрыты, ротовая полость сокращается и смешанный воздух нагнетается в легкие; IV — гортанная щель закрыта, дно ротовой полости прижимается к нёбу, выталкивая остатки воздуха наружу через открывшиеся ноздри: 1 — наружное отверстие ноздри, 2 — внутреннее отверстие ноздри (хоана), 3 — ротовая полость, 4 — дно ротовой полости, 5 — гортанная щель, 6 — легкое, 7—пищевод


При опускании дна ротовой полости объем последней значительно увеличивается и воздух через носовые ходы (открытые наружные ноздри и хоаны) засасывается в ротовую полость; в это время гортанная щель закрыта (рис. 50, I). Затем закрываются наружные ноздри (это происходит под действием специальной мускулатуры ноздрей; закрыванию помогают и отростки межчелюстных костей, изменяющих свое положение) и одновременно открывается гортанная щель. В продолжающую расширяться ротовую полость поступает воздух из легких (под давлением внутренних органов и сокращения мышц брюшной стенки) и смешивается с находящимся там атмосферным воздухом (рис. 50, II).


Далее дно ротовой полости начинает постепенно подниматься к нёбу и смешанный воздух из ротовой полости проталкивается в легкие (рис. 50, III). Потом гортанная щель закрывается, а дно ротовой полости прижимается к нёбу, выталкивая остатки смешанного воздуха через открывшиеся ноздри наружу (рис. 50, IV). Затем вновь начинается первая фаза вдоха.


В промежутках между нерегулярными дыхательными движениями дно ротовой полости совершает меньшие по амплитуде колебания при открытых ноздрях и закрытой гортанной щели. При этом воздух в ротовой полости обновляется и кровь в капиллярах слизистой оболочки ротовой полости насыщается кислородом.

Пищеварительная система. Пищеварительный тракт начинается ротовой полостью и кончается клоакой. От ротовой полости (см. с. 75; рис. 44) за гортанной щелью широким отверстием начинается короткий, легко растяжимый пищевод (oesophagus; рис. 49, 6), проходящий по спинной стороне полости тела над сердцем, легкими и печенью; заднюю его часть хорошо видно, если отвернуть влево правую (от вскрывающего) долю печени.


Пищевод впадает в желудок (gaster; рис 49, 7), отделенный от него кольцевидной перетяжкой. Желудок слегка изогнут и имеет более толстые, чем пищевод, мускульные стенки. Задний суженный конец желудка (pylorus; рис. 49, 8) едва заметной кольцевой перетяжкой отделяется от начального отдела тонкого кишечника — двенадцатиперстной кишки (duodenum; рис. 49, 9), которая идет параллельно желудку вперед. В брыжейке между желудком и двенадцатиперстной кишкой в виде рыхлого желтоватого тяжа лежит поджелудочная железа (pancreas; рис. 49, 10). Без резкой границы двенадцатиперстная кишка переходит в имеющую несколько меньший диаметр тонкую кишку (ileum; рис. 49, 11), расположенную в виде нескольких петель в правой части полости тела (от вскрывающего — в левой). Тонкий кишечник переходит в короткую широкую прямую кишку (rectum; рис. 49, 12), и, утончаясь, образует клоаку (cloaca) с отверстием на спинной стороне (см. рис. рис. 42, 5).


Печень (hepar, рис. 49, 14) — крупный компактный трехлопастный орган — лежит сразу за сердцем. На нижней поверхности ее маленькой средней доли расположен округлый зеленовато-черный желчный пузырь (vesica fellea; рис. 49, 15) — резервуар, где скапливается выделяемая печенью желчь. По дорзальной поверхности правой и левой долей печени проходят (заметны лишь при внимательном рассматривании) печеночные протоки, сливающиеся вместе с протоком желчного пузыря (его можно увидеть лишь при специальной препарировке) в общий желчный проток (ductus choledochus; рис. 49, 16).

Желчный проток в виде плотного тяжа проходит через ткань поджелудочной железы (рис. 49, 10), принимая от нее несколько мелких коротких протоков, и впадает в начальную часть двенадцатиперстной кишки. Печень, желудок и весь кишечник подвешены к спинной поверхности полости тела на тонкой полупрозрачной складчатой пленке — брыжейке (mesenterium; рис. 49, 17).


Функция пищевода — проведение пищи в желудок. Здесь пища размельчается давлением мускулистых стенок и пропитывается пищеварительными ферментами, выделяемыми железами желудка. В тонком отделе кишечника пищевая масса пропитывается ферментами, поступающими по желчному протоку из печени и поджелудочной железы, переваривается и через стенки кишечника всасывается. В прямой кишке происходит всасывание воды и формирование каловых масс, выделяемых наружу через полость клоаки.


В брыжейке тонкого отдела кишечника лежит (на вскрытой лягушке — обычно между желудком и прямой кишкой) небольшая округлая селезенка (lien; рис. 49, 18) — очень важный орган ретикулоэндотелиальной системы. В селезенке происходит образование форменных элементов крови (эритроцитов, лимфоцитов), идет фагоцитоз попавших в кровь бактерий и т. п. Селезенка также служит и депо крови, при необходимости (кровопотери, длительное энергичное движение и т. д.) выделяемой в кровяное русло.

Мочеполовая система. Парные компактные удлиненно-овальной формы мезонефрические (или туловищные) почки (ren, рис. 49, 19; рис. 51, 1; рис. 52, 1) расположены по бокам позвоночного столба в задней части полости тела. По внешнему краю каждой почки проходит тоненький тяж сероватого цвета — вольфов канал (ductus Wolfi; рис. 49, 20; рис. 51, 2; рис. 52, 2) — мочеточник мезонефрической почки. Вольфовы каналы правой и левой почек открываются в спинной части клоаки самостоятельными отверстиями (рис. 51, 4; рис. 52, 4). Непарное отверстие в вентральной стенке клоаки ведет в обширный двухлопастный тонкостенный мочевой пузырь (vesica urinaria; рис. 49, 21; рис. 51, 5; рис. 52, 5); вводя пипеткой через клоаку в отверстие мочевого пузыря воду, легко убедиться в сильной растяжимости его стенок. Попадающая в клоаку по вольфовым каналам (мочеточникам) моча стекает на дно клоаки и попадает в мочевой пузырь (рис. 53). Довольно густая сеть капилляров в его стенках обеспечивает всасывание воды из мочи. Моча становится более концентрированной и сокращениями стенок мочевого пузыря вновь выводится в клоаку, а из нее — наружу.


Изображение

Рис. 51. Мочеполовая система самца лягушки:
1 — почка, 2 — мочеточник (он же семяпровод), 3 — полость клоаки, 4 — мочеполовое отверстие, 5 — мочевой пузырь, 6 — отверстие мочевого пузыря, 7 — семенник, 8 — семявыносящие канальцы, 9 — семенной пузырек, 10 — жировое тело, 11 — надпочечник


Эти особенности характерны для выделительной системы обоих полов.

У переднего края каждой почки, в той же брыжейке, что и половые железы, располагаются пальцевидной формы оранжевые жировые тела (рис. 51, 10; рис. 52, 10) — резерв питатаельных веществ для формирования половых клеток. По поверхности каждой почки тянется узкая, иногда слабо заметная желтоватая полоска — надпочечник (corpus suprarenalis; рис. 51, 11; рис. 52, 11) — железа внутренней секреции.


Семенники (testis; рис. 51, 7) — парные округлые желтоватого или буроватого цвета подвешены в брыжейке вместе с жировыми телами около передних краев почек. Если осторожно оттянуть пинцетом семенник, то в брыжейке станут заметными отходящие от семенника тонкие беловатые нити — семявыносящие канальцы (vas efferens; рис. 51, 8), впадающие в переднюю часть почки.

Семявыносящие канальцы открываются в почечные канальцы и, таким образом, передняя часть почки земноводных функционально выполняет роль придатка семенника, а вольфов канал у самцов земноводных одновременно выполняет функцию и мочеточника, и семяпровода. В период размножения (апрель, май) в стенках вольфовых каналов почти сразу же после их выхода из почек хорошо заметны карманообразные расширения — семенные пузырьки (vesica seminalis; рис. 51, 9); они служат хранилищем семенной жидкости. Вне периода размножения размеры семенных пузырьков уменьшаются, но они все-таки видны.


Изображение

Рис. 52. Мочеполовая система самки лягушки:
1 — почка, 2 — мочеточник, 3 — полость клоаки, 4 — мочевое отверстие, 5 — мочевой пузырь, 6 — отверстие мочевого пузыря, 7 — левый яичник (правый яичник на рисунке не изображен), 8 — яйцевод, 9 — воронка яйцевода, 10 — жировое тело (жировое тело правой стороны не изображено), 11 —надпочечник, 12 — половое отверстие (отверстие яйцевода)


Парные яичники (ovarium; рис. 52, 7) представляют собой подвешенные на брыжейках (вместе с жировыми телами) тонкостенные мешки, заполняющие в зависимости от сезона более или менее значительную часть полости тела. Через стенки яичников ясно просвечивают заполняющие их полость пигментированные яйца. Половыми путями самок служат парные яйцеводы — мюллеровы каналы (oviductus, или ductus Mullen; рис. 52, 8), подвешенные на коротких брыжейках по бокам полости тела. Длина яйцеводов сильно изменяется по сезонам года; особенно сильно они извиты и удлинены весной, в период размножения (превышают длину тела в 6 — 8 раз). Передний конец каждого яйцевода открывается в полость тела (рядом с сердцем) расширенным отверстием — воронкой яйцевода (рис. 52, 9). Нижняя часть яйцевода — ее часто называют маточной частью — более широкая. Каждый яйцевод открывается в клоаку самостоятельным отверстием (рис. 52, 12)


Изображение

Рис. 53. Схема клоаки самки лягушки:
1 — наружное отверстие клоаки, 2 — полость клоаки. 3 — прямая кишка, 4—мочевой пузырь, 5 — мочеточник, 6 — яйцевод, 7 — стенка тела


При созревании яйцеклетки лопается окружающая ее фолликулярная оболочка, и яйцо выталкивается в полость тела. Здесь оно подхватывается резко увеличившейся к началу яйцекладки воронкой яйцевода и, благодаря перистальтике его стенки, двигается по яйцеводу. При этом выделения желез, расположенных в стенках яйцевода, формируют вокруг яйцеклетки прозрачную студенистую яйцевую оболочку. В нижних (маточных) частях яйцеводов вполне сформированные яйца (икринки) группируются в готовые к откладыванию комки.


Таким образом, у земноводных (типичных Anamnia), как и у хрящевых рыб, во взрослом состоянии функционируют почки мезонефрического типа. У самцов вольфов канал служит и мочеточником и семяпроводом, сперматозоиды никогда не выпадают в полость тела, мюллеровы каналы редуцируются. У самок вольфов канал служит только мочеточником, а мюллеров канал — яйцеводом. Зрелое яйцо выпадает в полость тела, а затем через воронку попадает в яйцевод.

Периферическая нервная система. Если после зарисовки всех систем органов удалить у вскрытой лягушки внутренности, то станут хорошо видны отходящие от позвоночного столба плотные белые тяжи — спинномозговые нервы. По бокам позвоночного столба видны белые «известковые мешочки», через лимфатические сосуды связанные с полостью перепончатого лабиринта капсулы внутреннего уха. Функциональное значение этих мешочков пока не выяснено.

Постэмбриональное развитие лягушки. Рассмотрите на влажном препарате стадии развития личинки лягушки — головастика. Сразу после вылупления из икры у головастика видны наружные жабры, небольшой хвост. По мере роста головастика развивается кожистая складка («жаберная крышка»), закрывающая наружные жабры, хвост разрастается. Метаморфоз протекает постепенно: появляются зачатки конечностей (зачатки передних конечностей, образующиеся одновременно с задними, не видны, так как они прикрыты кожистой складкой, закрывшей наружные жабры), идет их рост и формирование. Постепенно начинает рассасываться хвост. Одновременно с этими наружными изменениями идет перестройка внутренних органов — пищеварительной, дыхательной и кровеносной систем. В результате метаморфоза водная личинка превращается в маленькую лягушку, способную жить вне воды.
Если Вы не нашли ответ на свой вопрос, то напишите нам.
Отправить сообщение