Темы форума

Введение

Публикации • книги • переводы • статьи • Все о хобби и не только
Аватара пользователя
MaxTr
Администратор
Сообщения: 1621
Зарегистрирован: 10 апр 2013, 22:13
Откуда: Ленинград

Введение

Сообщение MaxTr » 26 сен 2015, 18:24

Членистоногие представлены несколькими эволюционными ветвями, которые долгое время, несомненно, развивались параллельно, а быть может, и возникли независимо от различных, хотя и близко родственных, аннелидных предков. Прогрессивная эволюция этих ветвей в значительной мере была связана с глубоким приспособлением к жизни на суше.

Каким мощным фактором является этот образ жизни, мы хорошо видим на примере эволюции наземных позвоночных. Коренной прогрессивной перестройке подвергаются у них и эмбриональное развитие и вся организация. Совершенствуются органы движения, органы чувств и нервный аппарат. Поведение усложняется и, наконец, достигает высших своих проявлений. В результате этих эволюционных приспособлений появляются и побеждают в борьбе за существование высшие формы организации позвоночных - млекопитающие и птицы.

Аналогичная картина наблюдается и у членистоногих при переходе от первичного водного к наземному образу жизни. Такой переход совершался у них многократно и независимо в различных группах и в двух случаях - у насекомых и пауков - привел к выработке высших форм организации

Среди ракообразных, которые составляют особую линию развития (надкласс жаберных - Branchiata) и в большинстве своем сохранили водный образ жизни, формы, "перешедшие Рубикон" и дышащие воздухом, немногочисленны и встречаются спорадически в разных отрядах. Таковы лишь некоторые высшие ракообразные - мокрицы (Oniscoidea из отряда Isopoda), немногие бокоплавы (отряд Amphipoda) и отдельные представители десятиногих раков (отряд Decapoda), например некоторые крабы, а также пальмовый вор - Birgus и его родичи - наземные раки-отшельники Coenobita. Эти виды выработали интересные, порой очень поучительные приспособления к жизни на суше, но в общем сохранили прежний тип организации.

Другое дело трахейные (надкласс Tracheata) и хелицеровые (надкласс Chelicerata) членистоногие. Первые являются целиком наземной группой, возникновение которой было связано с переходом к наземному образу жизни. Длительная и сложная эволюция трахейных, сопровождавшая последовательный переход от жизни в воде сначала к жизни в почве или на почве под укрытиями, а потом и открыто на суше (Гиляров, 1949), привела к формированию класса насекомых (Insecta). В нашу геологическую эпоху насекомые по числу видов и по значению в "экономии природы" стали господствующей группой животные на Земле. Насекомые достигли весьма высокой организации, выработали способность к полету и по совершенству нервного аппарата и органов чувств, по целесообразности и сложности поведения соперничают с высшими позвоночными.

Хелицеровые членистоногие в известном смысле являются промежуточными между ракообразными и трахейными. Переход от водного к наземному образу жизни совершался у них, как и у трахейных, "широким фронтом" и привел к выработке новых, более совершенных типов организации. Однако настоящими наземными группами среди них являются только скорпионы (Scorpiones) и паукообразные (Arachnida)*. Низшие группы хелицеровых - мечехвосты (Xiphosura) и палеозойские ракоскорпионы (Gigantostraca) - типичные водные животные. Современные паукообразные представлены несколькими отрядами, мало связанными друг с другом, вследствие чего установление родственных взаимоотношений между ними встречает большие трудности. Отряд пауков (Aranei), рассмотрению которого посвящена эта книга, занимает среди них особое место. Это единственный отряд, отличающийся не только наибольшим совершенством организации, но достигший также высших ступеней в развитии инстинктов и сложности поведения. В этом отношении пауки не уступают насекомым.

* (По современным представлениям скорпионы ближе стоят к ракоскорпионам, чем к паукообразным.)

Другой очень интересной группой паукообразных, привлекающей к себе большое внимание, являются клещи (Acari). Уступая паукам в количестве видов, они превосходят их, однако, морфологическим и экологическим разнообразием и своим весьма серьезным практическим значением. То обстоятельство, что среди них имеется много паразитов-кровососов, переносчиков тяжелых инфекционных заболеваний, а также вредителей сельскохозяйственных растений и продуктов, вполне оправдывает большой интерес к ним. Подобно энтомологии - науке о насекомых, возникла и быстро развивается акарология - часть зоологии, изучающая только клещей. В СССР акарология делает большие успехи.

Итак, высшие формы животной организации мы имеем в лице высших позвоночных, насекомых и пауков. В связи с этим отряд пауков заслуживает гораздо большего внимания, чем это было до сих пор. Интерес к ним усугубляется, во-первых, большой ролью, которую они играют в природе как истребители насекомых, и, во-вторых, наличием среди них очень ядовитых видов, опасных для здоровья и жизни человека.

В настоящее время существует несколько вариантов системы членистоногих. Примером может служить система, предложенная В. Н. Беклемишевым (1944), в которой Annelida, Tardigrada, Pentastomida, Onychophora и Arthropoda рассматриваются как равноценные группы в ранге подтипа, составляющие объемистый тип членистых - Articulata. В этом отношении В. Н. Беклемишев совершенно прав. Он следует Ж. Кювье, который еще в начале прошлого века объединял аннелид и членистоногих в один тип на основании сходства их плана строения.

Что касается систематического расчленения самих членистоногих, то наиболее правильными представляются взгляды А. Кестнера (Kaestner, 1955, 1959), который делит всех Arthropoda на две большие группы - Amandibulata и Mandibulata. Следуя его идеям и изменяя несколько его систему, можно принять следующую классификацию:

Подтип Arthropoda - членистоногие

  • Отдел Amandibulata - бесчелюстные
    • Надкласс I. Trilobitomorpha - трилобитообразные
        Класс 1. Trilobita - трилобиты
        Класс 2. Merostomoidea*
        Класс 3. Hemicrustacea
        Класс 4. Arthropleurida
    • Надкласс II. Chelicerata - хелицеровые
        Класс 1. Synziphosura
        Класс 2. Xiphosura - мечехвосты
        Класс 3. Eurypterida - эуриптериды**
        Класс 4. Arachnida - паукообразные
    • Надкласс III. Pycnogonida - пикногониды
        Класс 1. Pantopoda - морские пауки, или пантоподы
  • Отдел Mandibulata - челюстные
    • Надкласс I. Branchiata - жаберные
        Класс 1. Crustacea - ракообразные
    • Надкласс II. Tracheata - трахейные
        Класс 1. Symphyla - симфиловые***
        Класс 2. Pauropoda - пауроподы
        Класс 3. Diplopoda - двупарноногие
        Класс 4. Chilopoda - губоногие
        Класс 5. Insecta - насекомые
* (Этот и два следующих класса известны недостаточно, их систематическое положение спорно.)

** (К классу Eurypterida относятся два подкласса: 1) Gigantostraca - ракоскорпионы и 2) Scorpiones - скорпионы.)

*** (Первые четыре класса трахейных часто объединяются под названием многоножек - Myriapoda.)



В этой системе под названием Amandibulata объединены членистоногие, лишенные головных конечностей, дифференцированных в качестве челюстей. К Mandibulata, напротив, относятся членистоногие с тремя парами челюстей (верхними челюстями, или мандибулами, и двумя парами нижних челюстей, или максилл).

Хелицеровые (Chelicerata) характеризуются прежде всего отсутствием антенн и превращением конечностей переднего головного сегмента в хелицеры. В состав их тела входят головная лопасть (акрон), несущая глаза, 19 сегментов и анальная лопасть (тельсон). Однако у различных форм в процессе эволюции количество сегментов уменьшилось, т. е. произошла их олигомеризация. Очень характерно разделение тела на три отдела - просому, мезосому и метасому. Просома состоит из шести сегментов и всегда несет шесть пар хорошо развитых конечностей с локомоторной, жевательной или чувствительной функцией. Мезосома, или передний отдел брюшка, состоит из семи сегментов (VII-XIII сегменты). Из них VII сегмент, часто называемый также прегенитальным, имеет особую судьбу - он часто более или менее рудиментарен, через него может проходить сочленение между про- и мезосомой (мечехвосты), или он превращается в стебелек, соединяющий эти отделы тела (жгутоногие, пауки и др.). Следующий, VIII сегмент является половым, на нем лежит половое отверстие. Сегменты мезосомы несут дыхательные ножки, которые у наземных форм превращены в легкие (скорпионы, телифоны, жгутоногие пауки и пауки), органы чувств (скорпионы), органы прядения паутины, паутинные бородавки (пауки), или, наконец, полностью редуцированы (большинство паукообразных). К третьему отделу тела - метасоме принадлежат остальные шесть сегментов (с XIV по XIX); они никогда не имеют конечностей и у паукообразных частично редуцированы.

В различных группах хелицеровых независимо протекали процессы интеграции тела, выражавшиеся, наряду с другими изменениями, в более или менее полном слиянии сегментов и в концентрации ганглиев нервного аппарата. Передние четыре сегмента у хелицерат, так же как у трилобитов, составляют так называемую голову; их спинные щитки - тергиты всегда слиты в сплошной спинной щит - пропельтидий. Было показано, что четыре сегмента этой головы гомологичны четырем сегментам протасписа - личинки трилобитов и являются ларвальными сегментами (Iwanoff P. Р., 1933). У мечехвостов, например, они возникают во время развития зародыша все сразу, одновременно, в отличие от остальных, постлавральных сегментов, развивающихся позднее из другого источника, последовательно один за другим.

С четырьмя сегментами головы у многих хелицерат сливаются два задних сегмента просомы, несущие две задние пары ходных ног. Все сегменты просомы оказываются объединенными вместе; тергиты их сливаются с пропельтидием, образуя спинной щит просомы - карапакс. Этот процесс, несомненно, представляет собой проявление возрастающей в ходе эволюции целостности организма, он является завершением интеграции просомы, наметившейся уже у древнейших первичных хелицерат, когда у них произошла дифференциация ног на двигательные в основном конечности просомы и дыхательные ножки мезосомы. Объединение всех сегментов просомы и, следовательно, всех ходных ног в едином интегрированном локомоторном отделе тела представляет большие физиологические и биологические выгоды и совершалось в разных группах хелицерат независимо, параллельно. Последнее обстоятельство очень важно; к сожалению, однако, оно часто не учитывается при построении системы хелицерат (Захваткин, 1952; Дубинин, 1957, 1959). У хелицерат интеграция переднего отдела тела совершалась так же независимо в разных группах, как она протекала и у других членистоногих. Так, у ракообразных к первичной голове (протоцефалон) присоединялись челюстные сегменты, и возникла сложная, интегрированная голова, но эта цефализация совершалась в сходных формах не один раз.

Лишь некоторые отряды паукообразных целиком характеризуются примитивным, так называемым трилобитоидным расчленением тела, когда сохраняются пропельтидий и два обособленных сегмента просомы. Таковы пальпиграды (Palpigradi) и сольпуги (Solifugae). Очень характерно, что в пределах других отрядов наблюдаются различные состояния интеграции просомы. Так, в отряде телифонов (Uropygi) подотряд Schizopeltidia имеет расчлененную просому, а подотряд Holopeltidia - цельную. Среди клещей имеются как формы с пропельтидием, так и формы с карапаксом и высокоинтегрированные. У части сенокосцев еще явственны границы двух задних тергитов просомы; то же мы видим и у части псевдоскорпионов (Беклемишев, 1964).

Из сказанного ясно, что образование общего щита просомы - процесс конвергентный по своему существу и что было бы совсем неправильно придавать слишком большое филогенетическое (и систематическое) значение трилобитоидному типу расчленения. Конечно, присутствие пропельтидия указывает на большую примитивность группы. Однако ни наличие его, ни отсутствие у двух сравниваемых групп не может служить доказательством их родства.

Что касается мезосомы и метасомы, то в разных отрядах паукообразных наблюдаются различные степени слияния их сегментов, а иногда имеет место и слияние этих отделов с просомой.

Во внутренней организации хелицерат очень характерно отсутствие в составе мозга дейтоцеребрума, а в пищеварительном аппарате наличие печени с сильно развитой способностью к фагоцитозу (черта, общая с пантоподами и ракообразными) и примитивных выделительных органов - коксальных желез.

Некоторым группам хелицерат, так же как трилобитам, свойствен анаморфоз, т. е. первичный метаморфоз, при котором из яйца выходит личинка с неполным числом сегментов и когда недостающие сегменты развиваются последовательно из задней зоны роста. Неполный анаморфоз, по-видимому, существовал у палеозойских эуриптерид и сохранился еще у некоторых клещей.

Из четырех классов Chelicerata целиком водными являются первые два. Из них Synziphosura были морскими палеозойскими (из силура и девона) членистоногими с большим головогрудным щитом (карапаксом) и расчлененным брюшком, заканчивающимся заостренной анальной лопастью. В некоторых отношениях Synziphosura напоминали еще трилобитов.

Мечехвосты (Xiphosura) - второй чрезвычайно древний класс, в современной морской фауне представлен всего пятью видами. Семейство Limulidae, к которому они принадлежат, появилось в Перми. Это очень крупные членистоногие с большим щитом головогруди, коротким цельным брюшком, несущий длинную "хвостовую иглу".

К третьему классу - классу эуриптерид (Eurypterida) относится палеозойская группа гигантских щитней, или ракоскорпионов (Gigantostraca), и современные скорпионы (Scorpiones). Первые были очень крупными (иногда более 2 м в длину) морскими или пресноводными животными, вторые - настоящие наземные формы. Ракоскорпионы существовали в течение почти всего палеозоя (с кембрия по Пермь). Силурийский водный скорпион Palaeophonus по существу представлял собой еще ракоскорпиона, но в то же время обладал уже многими специфическими особенностями настоящих скорпионов. Открытие Palaeophonus не оставляет никаких сомнений в том, что скорпионы произошли от ракоскорпионов и что обе группы должны быть объединены в одном классе (Беклемишев, 1944). Из сказанного можно сделать весьма существенный вывод, именно - переход к наземному образу жизни у хелицерат совершался по меньшей мере дважды.

Паукообразные (Arachnida) представляют собой четвертый, высший класс хелицеровых. Из многих опубликованных за последние два десятилетия систем паукообразных предпочтительнее система Петрункевича (Petrunkevitch, 1949). Она наиболее обоснована; одним из ее преимуществ является использование обширного материала по палеозойским паукообразным. Мы принимаем ее с небольшими изменениями.

Класс Arachnida - паукообразные


  • Подкласс I. Caulogastra - стебельчатобрюхие
      Отряд 1. Palpigradi - пальпиграды
      Отряд 2. Solifugae - сольпуги, или бихорки
      Отряд 3. Uropygi - телифоны
      Отряд 4. Amblypygi - жгутоногие пауки
      Отряд 5. Aranei - пауки
      Отряд 6. Ricinulei - рицинулеи
      Отряд 7. Kustarachnida
  • Подкласс II. Latigastra - сидячебрюхие
      Отряд 1. Pseudoscorpiones - лжескорпионы
      Отряд 2. Opiliones - сенокосцы
      Отряд 3. Architarbi - вымершие паукообразные
      Отряд 4. Acari - клещи


Источник: Иванов А.В. "Пауки, их строение, образ жизни и значение для человека" - Ленинград: Издательство Ленинградского университета, 1965 - с.304


Если Вы не нашли ответ на свой вопрос, то напишите нам.
Отправить сообщение