Темы форума

Филогения

Книга профессора Ленинградского университета А. В. Иванова
Аватара пользователя
MaxTr
Администратор
Сообщения: 1621
Зарегистрирован: 10 апр 2013, 22:13
Откуда: Ленинград

Филогения

Сообщение MaxTr » 16 сен 2015, 12:18

Довольно распространенное мнение о происхождении пауков от Amblypygi не может быть принято, несмотря на то, что между этими двумя группами паукообразных имеется много общего. В самом деле, невозможно допустить происхождение группы, обладающей брюшными конечностями на X и XI сегментах (паутинные бородавки Aranei), от форм, уже их утративших (Amblypygi). Поэтому остается предположить, что обе группы имели общих предков в лице каких-то вымерших паукообразных.

Равным образом нет никаких оснований искать среди современных групп пауков непосредственные филогенетические связи. Современные группы являются уже разобщенными конечными филогенетическими ветвями; связь между ними утрачена с тех пор, как вымерли их общие предки. Это не значит, конечно, что все семейства и роды современных пауков одинаково изолированы друг от друга и что степень родства между группами не может быть учтена.

Как основная тенденция морфо-физиологической эволюции пауков выступает олигомеризация органов. Пожалуй, ни одна другая группа животного царства не дает возможности проследить так полно уменьшение числа гомологичных органов. На эту особенность пауков уже обратил свое внимание В. А. Догель (1936, 1954), установивший самое понятие олигомеризации и показавший широкое распространение в животном мире этого явления и важную его роль в эволюции. Поэтому перед рассмотрением родственных взаимоотношений в пределах отряда естественно выяснить, в какой степени допустимы филогенетические выводы, основанные на сходном числе гомологичных органов, подвергшихся олигомеризации.

Выше мы уже видели, что процесс олигомеризации характеризует эволюцию паутинных бородавок. То же самое удается подметить и во многих других системах органов. Уменьшение числа гомологичных органов в разных группах пауков было показано Петрункевичем (Petrunkevitch, 1933), хотя и без всякой мысли об олигомеризации. Затем Догель (1936, 1954) дал сводку органов, подвергающихся у Aranei олигомеризации. Однако его данные могут быть значительно расширены, что видно из табл. 6.

Изображение
Таблица 6. Олигомеризация гомологичных органов в отряде пауков


Примечание. В число паутинных бородавок у Araneomorphae включены крибеллум и колюлус.


Итак, процесс олигомеризации затрагивает многие системы органов и совершается сходно во всех группах пауков. Олигомеризация целого комплекса органов несомненно вызвана редукцией задних сегментов брюшка. Именно этим объясняется исчезновение пяти задних невромеров подглоточной нервной массы, задних дорсо-вентральных мышц и эндостернитов брюшка. Но во многих системах олигомеризация продолжается и после того, как число сегментов брюшка стабилизировалось на пяти. Именно, число кардиомеров падает в разных группах независимо от четырех до трех и даже до двух, а следовательно, соответственно сокращается и количество остий и боковых артерий. Этот процесс есть, конечно, проявление все возрастающей интеграции брюшка, уже не связанной с редукцией самих сегментов.

С другой стороны, редукция коксальных пор, паутинных бородавок легких, глаз и коготков ни в коей мере не зависит от редукции сегментов брюшка и объясняется особыми причинами.

Замечательно далее, что олигомеризация органов проходит независимо и параллельно в разных группах, приводя к сходному результату. Так, например, среди Mygalomorphae и Araneomorphae имеются формы и с четырьмя и с тремя парами остий сердца, так же как с тремя, двумя и одной парой паутинных бородавок. Именно поэтому при выяснении филогении или естественной системы крупных таксономических групп нельзя основываться на числе органов, подвергающихся олигомеризации, например остий сердца, как это делает Петрункевич (1933). Объединив по наличию четырех пар остий явно неродственные друг другу семейства из Haplogynae и различных групп Entelegynae (например, Dysderidae, Hahniidae, Argyronetidae, Ammoxenidae), он создал совершенно искусственную группу Quadrostiatae.

Таким образом, лишь для небольших и цельных групп, в которых олигомеризация представляет единый процесс, число олигомеризирующихся органов приобретает первостепенное значение для понимания филогенеза.

    Liphistiomorphae - самая примитивная и, без сомнения, древнейшая группа. Об этом говорят не только палеонтологические находки, но и следующие весьма примитивные черты организации ее представителей:

  1. отчетливая внешняя сегментация брюшка, наличие на брюшке тергитов и стернальных участков;
  2. очень полно выраженная метамерия мускулатуры брюшка, наличие спинных метамерных продольных мышц, большое число метамерных эндохондритов;
  3. малая концентрация ганглиев подглоточной нервной массы и состав ее из 17 невромеров;
  4. наличие шести кардиомеров и пяти пар остий и боковых артерий;
  5. первичное положение паутинных бородавок в средней части брюшка;
  6. восемь паутинных бородавок, сильное расчленение наружных бородавок, придающее им сходство с настоящими конечностями;
  7. две пары легких;
  8. одинаковая ориентация хелицер и тазиков остальных конечностей головогруди;
  9. наличие двух пар коксальных желез и двух пар выделительных отверстий;
  10. очень слабое развитие ядовитых желез и их положение в хелицерах;
  11. отсутствие губной железы.

Однако некоторые особенности Liphistiomorphae невозможно расценивать как примитивные. Так, довольно сложные совокупительные органы самцов Liphistius уже весьма специализированы; многие Haplogynae в этом отношении гораздо примитивнее. Кроме того, отсутствие на педипальпах челюстных лопастей, которые являются гомологами жевательных лопастей - гнатобаз древнейших Chelicerata, есть результат вторичного упрощения. Наконец, жизнь в норке, снабженной к тому же крышечкой и расходящимися от устья сигнальными нитями, свидетельствует о вторичной высокой специализации инстинктов. Таким образом, современные Liphistiomorphae не могут претендовать на звание предков ныне живущих пауков, но, несомненно, очень близки к ним.

Среди остальных подотрядов значительной примитивностью, но, конечно, не в такой степени, как лифистиоморфные пауки, выделяются Mygalomorphae. Их примитивность особенно проявляется в строении и расположении хелицер и в наличии двух пар легких. Коксальные железы развиты в числе двух пар, хотя и не у всех форм. У более примитивных видов сердце состоит из четырех кардиомеров. Ядовитые железы лежат еще в основном членике хелицер. Наконец, женские наружные половые органы имеют простое строение. В то же время мужской совокупительный аппарат сложнее, чем у Haplogynae.

Araneomorphae - несомненно наиболее специализированный подотряд. Хелицеры у этих пауков всегда расположены перпендикулярно к длинной оси тела, что нельзя оценить иначе, как вторичное усовершенствование.

Преобразование у Cribellatae передних внутренних паутинных бородавок в крибеллярную пластинку, а у Ecribellatae - в колюлус говорит о самостоятельности путей филогенетического развития этих двух групп. Правда, формирование крибеллума - особенность вторичная, свидетельствующая о значительной специализации, но вместе с тем Hypochilidae среди крибеллярных пауков еще весьма примитивны и отличаются в остальном от Mygalomorphae главным образом вторичным расположением хелицер. В независимом происхождении Cribellatae и Ecribellatae убеждает еще и наличие в обеих группах форм с весьма простым мужским совокупительным аппаратом и другими примитивными признаками. Совпадения в числе остий сердца, боковых артерий и отверстий коксальных желез может рассматриваться лишь как проявление параллельной олигомеризации. Что касается происхождения этих двух групп, то производить их можно только от форм, обладающих всеми четырьмя парами паутинных бородавок, т. е. от лифистиоморфных предков. Предположение о происхождении Ecribellatae от Cribellatae путем редукции крибеллярной пластинки, поддерживаемое целым рядом авторов, приходится отвергнуть. Сходство, существующее между многими семействами обеих групп (Acanthoctenidae и Ctenidae, Uloboridae и Araneidae) и касающееся их внешнего вида и биологии, например способности прясть правильные колесовидные ловчие сети, следует считать результатом параллельного развития (Kullrnann, 1958).

Среди Ecribellatae наиболее примитивны Haplogynae, сохраняющие много древних черт строения. Так, хелицеры у ряда форм почти параксиальны, паутинные органы простые, коксальные железы гистологически близки к таковым Liphistiomorphae, стернит IX сегмента не разрастается назад, эпигина отсутствует, а мужские копулятивные органы в общем проще, чем у всех остальных пауков. Однако по редукции мускулатуры брюшка, сердца и видоизменениям органов дыхания Haplogynae ушли дальше, чем большинство Entelegynae. В онтогенезе примитивность Haplogynae выражается в том, что пренимфальная стадия живет в коконе необычайно долго (1-4 дня) и имеется только одна нимфальная стадия.

Entelegynae во многих отношениях более совершенны и, по-видимому, берут начало от каких-то неспециализированных Haplogynae. Gnaphosidae и Pholcidae еще близки к Haplogynae, Pholcidae во всяком случае обнаруживают много общего с Scytodiformia.

Вряд ли можно производить Dionycha от Trionycha или наоборот; скорее обе группы развивались независимо от общих предков.

Что же касается надсемейств, то родственные связи между ними проявляются в очень слабой степени или вовсе неуловимы, но семейства, входящие в одно надсемейство, всегда близко родственны. Наиболее высоко развитой группой являются Salcitiformia.

Основные филогенетические отношения внутри отряда представлены на рис. 141.

Изображение
Рис. 141. Схема филогенетических отношений в отряде пауков



Источник: Иванов А.В. "Пауки, их строение, образ жизни и значение для человека" - Ленинград: Издательство Ленинградского университета, 1965 - с.304



Если Вы не нашли ответ на свой вопрос, то напишите нам.
Отправить сообщение