Pantherophis vulpinus
Данная статья посвящена генетическому исследованию Лисьего полоза (Foxsnake) — Pantherophis vulpinus, Pantherophis gloydi и Pantherophis ramspotti.
Основной материал — https://www.hindawi.com/journals/isrn/2011/436049/
Вплоть до 2011 года Лисьим полозом называли два вида/подвида змей (периодически объединяя их в один вид) — Западный лисий полоз Pantherophis vulpinus и Восточный лисий полоз Pantherophis gloydi.
Полоз назван лисьим потому, что мускус, выделяемый при защите, похож на мускус лисицы. Так же стоит отметить, что по генетико-молекулярным исследованиям foxsnake очень близок с Pituophis catenifer sayi.
В ареале обитания "foxsnake" имеется крупный географический барьер, охватывающий почти весь Мичиган, восточную Индиану и восточный Огайо, на основании которого было разделение этих двух выше описанных видов. Генетические исследования показали, что лисий полоз обитающий выше Великих озер (голотип gloydi) и ниже (голотип vulpinus) имеют общие маркеры, в то время как, лисьи полоза обитающие западнее реки Миссисипи и восточнее имеют значительные генетические расхождения. На этом основании Pantherophis gloydi считается младшим синонимом Pantherophis vulpinus. А ранее считавший Западным лисьим полозом (Pantherophis vulpinus) теперь является Восточным лисьим полозом.
это следует учитывать когда работаете со статьями и фотографиями до 2011 года, хотя многие могут использовать устаревшие названия и сейчас.
Albino Green Bay, Wisconsin © Wisconsin Nātives
Оценки времени расхождения и историческая биогеография позволяют предположить, что плейстоценовое оледенение и река Миссисипи сыграли ключевую роль в видообразовании.
Более темная заштрихованная область - это ареал Pantherophis gloydi, а более светлая заштрихованная область - ареал Pantherophis vulpinus. Числа показывают выборочные населенные пункты, использованные в исследовании.
Как понималось ранее:
Западная лисичка, Pantherophis vulpinus (Baird и Girard), населяет значительную часть Центральной низменной провинции и большую часть земель, окружающих западные Великие озера в пределах континентальной части Соединенных Штатов, включая верхний полуостров Мичиган и запад через большую часть Висконсина, южной Миннесоты, Айовы, юго-восточной Южной Дакоты и восточной Небраски. Южная часть распределения представлена небольшими популяциями, обнаруженными в северной части штата Миссури, а остальная часть ареала охватывает восток через северный Иллинойс и западную Индиану.
Восточная лисица — (Pantherophis gloydi (Conant) занимает меньший ареал и не связан с Pantherophis vulpinus. Распределение охватывает большую часть озера Эри и восточное побережье озера Гурон и включает в себя южный полуостров Онтарио, простирающийся с запада на восток Мичигана и с юга на север и центральную часть Огайо.
Именно это разграничение ареалов играло важную роль в чехарде видоопределения foxsnake. Предполагалось, что из-за морфологического различия в количестве пятен у двух подвидов и в том, что их популяции разделились, они были независимо развивающимися объектами. Так же, Хардинг отметил, что Pantherophis vulpinus обитает в прериях, пастбищах, сельскохозяйственных угодьях и открытых лесных массивах, в основном в сухих местах обитания, где он питается мелкими млекопитающими и иногда птичьими яйцами и птенцами. Напротив, Pantherophis gloydi населяет прибрежные болота, растительные дюны, пляжи и небольшие острова Великих озер, что ведет к более водному образу жизни.
Pantherophis ramspotti, North English, Iowa © Dean Hester
Оба вида лисичек характеризуются пятнами от черного до шоколадного с переменным основным цветом от желтоватого до светло-коричневого. Цвет головы обычно варьируется от коричневого до красноватого оттенка, а живот желтый с черным клетчатым рисунком. Сублокальная пластинка для обоих видов разделена, а чешуи слабо килевые. Pantherophis vulpinus диагностируется по количеству и размеру пятен на дорсальном теле (от 33 до 51; среднее = 40,9) и пятен меньшего размера (3-4 масштаба в длину), в то время как у образцов Pantherophis gloydi наблюдается меньшее количество (28–39; среднее значение = 34,5) и больший размер пятен (4–6 чешуек в длину).
Опустим подробности методов и специфики молекулярно-генетического анализа (см. по ссылке выше на оригинал материала).
Были идентифицированы две различные клады в змейках: восточная клада, состоящая из большинства лисичек с востока: к востоку от реки Миссисипи, в том числе восточная Pantherophis vulpinus и все особи Pantherophis gloydi и западная клада, состоящая из большинства лисиц с запада реки Миссисипи.
Результаты филогенетического анализа указывают на наличие двух разных клад. Восточная клада содержит большинство особей Pantherophis vulpinus с востока от реки Миссисипи и всех особей Pantherophis gloydi из популяций Онтарио, Огайо и двух островов Лейк-Эри (остров Келлис, Огайо и Остров Пели, Онтарио). Западный клада состоит в основном из особей Pantherophis vulpinus с запада реки Миссисипи.
Эти две категории, выявленные в ходе анализа, не соответствуют ни принятым в настоящее время представлениям о видах лисьих полозов, ни признанным в настоящее время (2011 год) распределениям. Гипотеза двух широко разобщенных таксонов отвергается. Кроме того, нет никаких доказательств того, что лисицы образуют один вид, представленный одной линией. Напротив, результаты указывают на две генетически отличные линии (виды) и показывают исторические отношения, ранее не распознанные.
Пять из 33 экземпляров были найдены в кладах, которые не поддерживали разделение между востоком и западом на реке Миссисипи. Предполагатся, что эти пять особей указывают на то, что барьер был в прошлом или в настоящее время протекает.
Оценки времени расхождения между Восточной и Западной кладой дали диапазон 369 100–1 183 000 лет (среднее значение = 742 800 лет), что почти охватывает весь набор событий плейстоценового оледенения в Северной Америке.
Pantherophis ramspotti, Missouri © Masud Salimian
Учитывая предполагаемое время расхождения, две клады как отдельные линии и закономерности генетического расхождения по отношению к географическому пространству, мы выводим, что лисицы подверглись аллопатрическому видообразованию с плейстоценовыми ледниковыми долями и рекой Миссисипи, действующими в качестве викариантных барьеров. Имеются данные, свидетельствующие о том, что река Миссисипи сыграла важную роль в эволюционной истории и видообразовании нескольких близкородственных видов в Северной Америке. Во многих из этих исследований границы видов соответствуют нижнему заливу Миссисипи во время плейстоцена. Это первое исследование змей, которое свидетельствует о том, что верхняя река Миссисипи (но к югу от ледников) служила аналогичным географическим барьером в эволюции более северных видов foxsnake.
В межледниковые периоды реки подвергались аллювиации, вырубая глубокие траншеи в русла рек, и это привело к увеличению ширины рек, включая Миссисипи, за пределами нынешних пойм, что делает Миссисипи более серьезным барьером для биотического расширения, чем оно есть. В настоящее время. Как правило, там, где река выступает в качестве барьера, распределение видов разделено. Таким образом, именно тандем барьеров, ледников и реки Миссисипи разделил некогда непрерывное распространение и создал условия для аллопатрического видообразования.
Конант считал количество пятен значимым маркером, диагностирующим его две линии. Интересно, что разница в количестве пятен между двумя линиями составляла в среднем 6,5. Если географическая граница между линиями перемещается на запад к реке Миссисипи, разница остается равной 6,0, по сути, это то же значение, которое Конант считает диагностическим.
Светлая зона — ареал Pantherophis ramspotti, а темная — ареал Pantherophis vulpinus. Река Миссисипи - исторический барьер, но у любой стороны есть гаплотипы с другой стороны (заштрихованная область).
Итог, Восточный лисий полоз — Pantherophis vulpinus, Западный — Pantherophis ramspotti — относительно крупный пантерофиc, похожий и тесно связанный с Pantherophis vulpinus. Pantherophis ramspotti отличается по количеству пятен, распределению и цит-𝑏 нуклеотиды. Pantherophis ramspotti имеет среднее количество пятен на дорсальном теле впереди клоаки, равное 42,8, тогда как Pantherophis vulpinus имеет в среднем 36,8 пятен на дорсальном теле. Pantherophis ramspotti обычно распространяется к западу от реки Миссисипи и обладает семью уникальными нуклеотидами в положениях 121 (T), 191 (G), 284 (C), 679 (A), 689 (G), 707 (C) и 830. (С).
Так же начинают появляться морфы и у этого вида.
Многие люди внесли свой вклад в это исследование. Ф. Бербринк, Ф. Дурбиан, Б. Хей, Р. Кинг, Д. Леклер, Э. Маккамбер, Д. Пармели, К. Филлипс и Р. Сигел любезно предоставили свои образцы/ткани. И. Инейч (MNHN), Л. Форд и Д. Кизирян (AMNH) благодарят за щедрые ответы на вопросы музея. Рой МакДиармид, Стив Готте и Джеймс Пойндекстер (USNM), а также Колин Маккарти (BMNH) благодарны за помощь в предоставлении образцов. J. Parmelee любезно предоставил образцы для типовой серии ramspotti. Л. Эндрюс и М. Бречин любезно помогли переработать некоторые разделы и таблицы. Ф. Бербринк прокомментировал статью. Разрешения на сбор: Небраска No 226, Миннесота No 10458 и Иллинойс Дэвиду В. Гарднеру. Эта работа была частично профинансирована программой грантов Университета Юго-Восточной Луизианы для развития факультета и NSF DEB-9207751.