Американские лазающие полозы рода Pantherophis (Fitzinger, 1843)

Pantherophis - род американских лазающих полозов.
Американские лазающие полозы - змеи, многих из которых не всегда легко отличить. А между тем, это ведь одни из самых популярных объектов в мировой террариумистике!

Итак. На настоящий момент считается, что в род пантерофис (Pantherophis), известный также под собирательным английским названием «american rat snakes», входит девять видов, объединяемые в три комплекса:

1. Комплекс маисовых полозов (Pantherophis guttatus, Pantherophis emoryi, Pantherophis slowinskii).
2. Комплекс обсолет (Pantherophis obsoletus, Pantherophis alleghaniensis, Pantherophis spiloides, Pantherophis bairdi).
3. Комплекс лисьих полозов (Pantherophis vulpinus, Pantherophis ramspotti).

Еще относительно недавно все эти три «комплекса» были обычными тремя видами, ни у кого не вызывающими сомнения – гуттаты (guttatus), обсолеты (obsoletus) и вульпины (vulpinus). Внутри этих видов выделяли отдельные подвиды, в соответствии с цветовыми вариациями в разных частях ареала.
Но потом в дело включились умные молекулярные систематики и понаделали кучу отдельных видов, зачастую вовсе не соответствующих первоначальной логике.

Для начала – почему же все-таки пантерофисы? 

Многие из вас знают, что еще недавно все они были «Elaphe», так же как и все наши, неамериканские полоза вроде узорчатых или амурских.
Оказалось, что это сходство исключительно конвергентное – ужеобразные лампропельтиды в начале кайнозоя перешли через Берингию, причем сделали они это только один раз и дали в итоге множество американских змей, таких как молочки (Lampropeltis), маисы (Pantherophis), свиноноски (Heterodon), и т.п.. А настоящие лазающие полоза (Elaphe) как возникли в Старом Свете – так в нем и остались.
Внешнее сходство американских пантерофисов с полозами старого света потрясающее – никаких надежных различий в пропорциях тела, в расположении чешуй, в характерных паттернах окраски… даже тонкое строение чешуй одинаковое! В частности, килеватость чешуй – большинство совершенно гладкие, но на нескольких рядах посередине спины при правильном падении света можно различить слабенькие кили. Так у Elaphe, так у Panterophis – и очень мало у кого еще чешуйки устроены так же!

Собственно, единственное надежное видимое внешне отличие пантерофисов от элаф – это окраска брюха: у пантерофисов очень характерные темные пятна на светлом фоне, обычно расположенные в шахматном порядке (см. фотографии); у полозов Старого Света брюхо либо однотонное, либо в мелких крапинках, либо в бледноватых пятнах неправильной формы.

Итак, теперь про каждый из трех пресловутых пантерофисных комплексов:

1. Маисовые полоза, к которым сейчас относятся три вида.
   Легко распознаются по характерному стреловидному рисунку между глаз и по толстым полоскам по бокам головы, идущими от глаза за угол рта – эти детали окраски заметны даже у большинства морф.
   Как видно по карте (рис.1), маисовые полоза обитают на юге и юго-востоке США, немного заходя в Мексику. При этом восточную часть ареала занимает Pantherophis guttatus, западную – P. emoryi, а небольшую часть посерединке на юге – P. slowinski.

Самым известным, конечно, является красный маисовый полоз – гуттатус. Как он выглядит – знают, наверное, все! Именно он чаще всего встречается в коллекциях, и именно на нем выведено большинство известных (и не очень) морф. У этого вида в окраске всегда присутствует в той или иной степени красный (или хотя бы оранжевый) цвет. Плюс, он отличается от двух других видов более контрастными пятнами на брюхе и более толстой черной окантовкой пятен на спине (толщиной в одну чешую – это только для природников).
Южные популяции с островов Florida Keys иногда выделяют в отдельный подвид – E. g. rosacea; однако сейчас многие считают, что подвиды выделять не стоит.
Эмори – более серый вид, почти без красного, обычно темно серых или оливковых тонов. Пятна на брюхе выражены гораздо слабее и меньше в размерах, особенно на юге ареала. В сравнении с двумя другими видами, это более мощные змеи, с более крупной и мощной головой.
Словински – в целом, больше похож на настоящего гуттату, но, как правило, отсутствует желтый цвет (пятна бывают такие же красные!), а черная окантовка значительно тоньше: 25%-50% от чешуи, а не вся чешуя как у гуттаты. Пятна на брюхе слабее и меньше, чем у красных маисов, и вдобавок, с мелкими черными крапинками, на сером фоне.

2. Вульпины, лисьи полоза. Красивые, очень крупные желтые полозы с темными коричневыми или черными пятными, обитающие в районе Великих Американских озер. Сейчас их два вида – P. vulpinus и совсем недавно описанный P. ramspotti; P. gloydi в настоящее время не существует. Можете посмотреть в альбоме старую и новую карты распространения этих видов.
   Они легко отличаются от маисов отсутствием стреловидного рисунка на голове, а от обсолет – меньшим числом брюшных чешуй (менее 216 у вульпин, у обсолет их больше).

Взрослые змеи очень эффектны – огромные, почти до двух метров длиной, ярко желтые, с красноватой головой. Жаль, в коллекциях редки!
Что касается различия видов – то надо считать пятна на спине. У рамспотти число пятен от головы до конца тела (не считая хвоста!) равно 39-46. А у P. vulpinus пятен меньше 39.

3. Обсолеты. Их сейчас целых четыре вида, и отличаются они довольно слабо…
   Итак. Если мы имеем дело с молодыми экземплярами, то их иногда можно перепутать как с маисами, так и с вульпинами. Характерное отличие от маисов – темная полоса от глаза останавливается в углу рта (а не идет дальше), а сверху на голове не бывает четко очерченного стреловидного рисунка. От молодых вульпин обсолеты почти не отличаются – разве что, числом брюшных чешуй (см. описание вульпин). Если говорить о взрослых особях – то все примерно то же самое, только у многих обсолет во взрослом состоянии никакого рисунка на голове нет вообще. Ну и кроме всего перечисленного, обсолет при достаточном навыке можно отличить по форме головы – пропорции совершенно иные, чем у других американских полозов.
   Как видно по карте (рис.2), на юго-востоке ареала живет P. alleghaniensis, далее на запад друг друга сменяют: P. spiloides, P. obsoletus, и на самом юго-западе – P. bairdi.

Из них из всех байрди был выделе относительно давно, а остальные существовали в виде подвидов P. obsoletus, причем рисунок на карте был совсем другим (см. альбом)! Но со сложным статистическим анализом как молекулярных, так и морфологических данных не поспоришь… Оказалось, что как аллеганиенсис, так и спилоидес и настоящая обсолета к северу чернеют и превращаются в то, что раньше называли «black rat snake» (P. o. obsoletus). И все предыдущие подвиды, судя по всему, не валидны (ни quadrivittata, ни rossalleni, ни lindheimerii).

Давайте попробуем разобраться в текучем раскладе видов «крысиных полозов».

• Различия у них поганейшие, если честно… легче всего отличить байрди – самый стройный и длиннохвостый вид из всех обсолет. Взрослые байрди узнаются по четырем слабо-контрастным продольным полоскам на серовато-коричневом фоне с желтыми или оранжево-желтыми краями чешуй в передней части тела. А ювенильные байрди окрашены как серые пятнистые вариации остальных обсолет, и тут их, уж извините, по окраске никак не различить. Единственный надежный признак – то, что первые кили на чешуях начинаются с шестого ряда спинных чешуй, тогда как у остальных видов – с третьего-четвертого ряда. Но этот признак сложновато углядеть, так как кили видны только при определенном угле падения света.
• Теперь аллеганиенсис – как и у байрди, у него бывают четырехполосые варианты (на желтом или красном фоне). Но бывают и популяции с пятнистыми особями, и с совсем черными (на севере, под Нью-Йорком). И вот если вы не знаете локалитета, и у вас не четырехполосая особь – то, извиняйте, практически никаких шансов определить вид у вас нет! Потому что морфология вида проявляется лишь в «тенденции» к большему числу подхвостовых чешуй, и всяким соотношениям ширины/длины головы, высоты/ширины рострального щитка и т.д. То есть, например, «в среднем» у аллеганиенсиса 89,15 брюшных чешуй у самцов, 82,07 чешуй у самок, тогда как у спилоидеса и настоящей обсолеты их «в среднем» меньше (82,18 у самцов, 76, 23 у самок и 82,77 у самцов, 77,62 у самок, соответственно). Разброс параметров, ясен красен, перекрывает все «средние» различия – оценили "прикол" систематиков? 
  На самом деле, самцов этого вида можно отличить по соотношению длины головы и длины тела – это соотношение равно 0.021-0.027 у аллеганиенсисов, тогда как у самцов спилоидесов и обсолеты оно больше 0.031. Самки по этому признаку уже не отличаются ни по каким признакам, даже по самым экзотическим соотношениям.
• P. spiloides и P. obsoleta, чем-то все-таки отличаются от P. alleghaniensis. А вот между собой они уже никак не различаются, увы. Одни «легкие тенденции» - даже не хочется цитировать фрагменты из статей, слишком уж грустно это. Что спилоидес, что обсолета бывают как полностью черными, так и более-менее серыми с пятнами на спине. 
  Самый не обнадёживающий диагноз, какой только может быть – вы не поймете по своей обсолете (если она не полосатая), что это за вид, без знания точного локалитета или последовательности генов цитохромов. На самом деле, может и сможете, но для этого придется сделать кучу измерений всех щитков и провести дискриминантный анализ признаков – «классно», правда?
  Так что если не знаете, откуда пришла ваша обсолета (черная ли, пятнистая ли или вообще леуцист) – называйте просто «обсолета», или «из комплекса видов Pantherophis obsoletus».

Маленький определительный ключик:

1. На голове между глаз имеется стреловидный рисунок. От глаза тянется к углу рта темная полоса, продолжающаяся за него ……… Комплекс P. guttatus. 2
   - На голове между глаз отсутствует стреловидный рисунок. Темная полоса от глаза кончается в углу рта, либо полоса не выражена ……… 4
2. Пятна на спине так или иначе красного цвета (иногда темно-коричневые), в фоне присутствует желтый цвет. Черная окантовка пятен толщиной в одну чешую (для природников) ……… P. guttatus

- Пятна на спине темно-желтые, коричневые, или красные; фон спины серый, коричневатый или оливковый, но не желтый. Черная окантовка пятен толщиной значительно менее одной чешуи ……… 3

3. Пятна никогда не бывают красного цвета. На брюхе черные пятна на более светлом фоне ……… P. emoryi

- Пятна коричневые или красные. На брюхе помимо темных пятен имеются мелкие черные крапинки ……… P. slowinski

4. Менее 216 брюшных чешуй. Взрослые – желтого цвета с темно-коричневыми или темными пятнами ……… комплекс P. vulpinus. 5

- Более 216 брюшных чешуй. Взрослые – черные, либо серые или желтовато-серые с темными пятнами, либо с четырьмя продольными полосами ……… комплекс P. obsoletus. 6

5. 39-46 пятен на спине от головы до клоаки ……… P. ramspotti

   

   
   - менее 39 пятен на спине от головы до клоаки ……… P. vulpinus

   

    

6. Взрослые серовато-коричневого цвета со слабо выраженными продольными полосами, края чешуй передней части тела ярко-желтые или оранжевые; чешуи на спине килеватые с 6 ряда ……… P. bairdi

   

   
   - Взрослые если и с продольными полосами, то без ярких краев чешуй; чешуи килеватые с 3-4 рядов ……… 7

7. Взрослые черные, либо пятнистые, либо с продольными полосами; у самцов отношение длины головы к длине тела равно 0.021-0.027. Восточные и юго-восточные штаты США (см. карту) ……… P. alleghaniensis

   
    

   

   
   - Взрослые черные или пятнистые; у самцов отношение длины головы к длине тела более 0.03. Западнее предыдущего вида (см. карту) ……… P. obsoletus / P. spiloides

   

    

Источники:

• Utiger U. et al. Molecular systematics and phylogeny of Old and New World ratsnakes, Elaphe Auct., and related genera (Reptilia, Squamata, Colubridae) //Russ. J. Herpetol. – 2002. – Т. 9. – №. 2. – С. 105-124.
• Burbrink F. T. Phylogeographic analysis of the cornsnake (Elaphe guttata) complex as inferred from maximum likelihood and Bayesian analyses //Molecular phylogenetics and evolution. – 2002. – Т. 25. – №. 3. – С. 465-476.
• Crother B. I. et al. A Reevaluation of the Status of the Foxsnakes Pantherophis gloydi Conant and P. vulpinus Baird and Girard (Lepidosauria) //ISRN Zoology. – 2011. – Т. 2011.
• Burbrink F. T. Systematics of the eastern ratsnake complex (Elaphe obsoleta) //Herpetological Monographs. – 2001. – С. 1-53.

Автор: Андрей Веденин