Комплекс видов Обсолета. Obsoletus.

Категория материалов

Комплекс видов Обсолета (Obsoleta)- группа видов\подвидов североамериканских крысиных полозов, тесно связанная с видом Pantherophis obsoletus, обитающие на территории США от Центральной ее части (восточная часть Великих Равнин) до Восточного побережья, от Юго-Западной Канады до Флориды и Юго-Восточного Техаса. Хоть вид и не молодой и большая территория ареала, многочисленные ледниковые периоды, природные барьеры рек и гор, изолированные очаги резервации - все это должно было способствовать выраженному генетическому расхождению изначального вида с образованием новых видов\подвидов, тем не менее, наличие связей меж популяциями в межледниковые периоды снизило значительное расхождения между этими популяциями, образовав комплекс видов.

© Darkhorse Herpetoculture
© Darkhorse Herpetoculture

 

Семейство: ужеобразные ( Colubridae)
Подсемейство: Colubrinae.
Род:  Pantherophis.
Вид:  Panterophis obsoletus (SAY, 1823).
подвиды:

  • Pantherophis obsoletus lindheimerii (BAIRD & GIRARD, 1853)
  • Pantherophis obsoletus obsoletus (SAY, 1823)
  • Pantherophis obsoletus quadrivittatus (HOLBROOK, 1836)
  • Pantherophis obsoletus rossalleni (NEILL 1949)
  • Pantherophis obsoletus spiloides (DUMERIL, BIBRON & DUMERIL 1854)

Проблемы систематики.

Говоря о систематике, стоит понимать, что эта наука накопительная, когда множество срезов с выводами дают базу более грамотного подведения итогов спустя столетие. Чем больше и чаще вид изучают, тем больше материала накапливается.

В описании старых видов можно выделить несколько исторических моментов (деление автора):

  • начальный - это 19-начало 20 века
  • базовый - начало 20 века - военное время
  • террариумистический - после военный период до конца 21 века
  • генетический - начало 21 века
  • сведение итогов

Еще раз уточним, что это условное деление автора статьи, чтоб удобнее показать каждую веху. Первые три этапа имеют одну важную общую черту - отсутствие интернета, а следовательно отсутствие более эффективного обмена информацией.

  • Начальный период это введение бинарной системы в названии видов, представление об разнообразии минимальное, разделение на группы тоже, поэтому некоторые известные ныне виды кочуют из рода, а то и в рамках семейств и надсемейств, по мерее нахождения большего числа видов и возможности автора к доступу к различным видам для сравнения. Так в этот период, Сетчатый питон побывал в родах Boa (первое описание), затем стал яванским полозом (род Coluber), затем снова переведен к удавам в род Constrictor и лишь потом осел в группе питонов. Кстати, в удавах побывал и Королевский питон. Тут стоит отметить еще то, что нет четких препаратов (сохранённый в спирте первоначальный экземпляр), не все они сохранились, многое идет из описания текстового и зарисовок; часто неоднозначное, а то и неадекватное описание места отлова, например, у Черной домовой африканской змеи голотип: Ява, Африка. У одного из подвидов обсолеты точкой отлова был указан адрес почтового отделения, которое отправляла образец через океан. Также, не редко шла путаница, как сейчас с ловцами и импортерами природников, они могли поймать по описанию не то животное и отправить его как заявленное, а затем герпетолог сравнивал первое описание с полученным животным и на основании этих не совпадений мог выделить новый подвид, перенести первоначальное животное в новый род. 

Напоминаем, интернета не было, все общение через письма.

 

  • Базовый период - это начало 20 века, происходит постепенно первое причесывания ранее описанных видов, появляются и устаканиваются основные известные старые рода; рода и виды более менее привязываются к основным семействам и другим высшим таксонам.

 

  • Террариумистический - второй пик популярности террариумистики в после военное время (первый пик середина-конец 19 века), совпадает с многочисленными полевыми выездами герпетологов и просто любителей. Начинает появляться информация о широте ареалов конкретных видов, о внутреннем фенотипическом разнообразии, находятся ареальные изоляты. Но методы изучение остаются прежними - строение скелета насколько возможно на данном уровне развития (например длинные клыки возле выхода канала железы Дювернуа у Каспийского полоза были обнаружены лишь в 21 веке), сравнение фенотипов, сравнение детского окраса, фолидоз, брачное поведение, экология. На этом основании ряд видов обзавелось подвидами, местами ложными ибо данная популяция на деле была представлена морфой, а не подвидом. Какие-то виды разбились на несколько (например молочная змея Леонис и Тайери, обитающие на одной территории, но имеющие разный фенотип до 21 века считались разными видами), а другие, в связи не достаточными фенотипическими основаниями, слились в один. В террариумистике наблюдаются следующие тенденции: гибридизация подвидов на основании, что один вид (Полоз Эмори в этот период считался подвидом Маисового полоза, потому активно использовался в ряде линейных морф); гибридизация видов, которые временно оказались одним видом; возвеличивание в эксклюзив одни и те же мутации, но полученные разными киперами (в частности у Питуофисов); получение морф через гибридизацию. Общение все еще через публикации, конференции и письма, потому, какие-то изменения доходят не сразу, иногда противоречат друг другу, а до киперов доходят лишь тогда, когда уже не актуальны.

 

  • Начало 21 века в систематике характеризуется 3 основными событиями: изучение видового состава популяции через генетику, Хозером и появление условной Этики в описании\названии вида. Австралиец британского происхождения Рэймонд Хозер прославился тем, что, воспользовавшись дырами в Систематике как науке, за 10-15 лет своей активности (начало 21 века) неоднократно переименовывал, переписывал старые виды, создавая новые рода и видовые имена, называя их в честь своей родни, кошки, собаки и т.д.. Благо это в основном затронула фауну Океании и больше всего питонов. Всеми известная Сетка переехала в род Broghammerus и была разбита аж на 7 подвидов (reticulatus dalegibbonsi, reticulatus euanedwardsi, reticulatus haydnmacphiei, reticulatus neilsonnemani, reticulatus patrickcouperi, reticulatus stuartbigmorei). Ну, что ж, свое имя в истории хоть и в негативе он оставил. Но привел к появлению этики и более тщательному признанию новых работ. Для нас важным будут следующие моменты, в случае разделения вида на виды или подвиды, видовое название будет принадлежать тому, где находится первоначальный голотип по которому описали данный вид. В случае слияния несколько подвидов\видов в один актуальное название будет дано по тому названию, которое первее было озвучено в исторической вехи. Как пример, можно привести Gonyosoma prasina, которой в культуре сейчас нет. После разделения ее на два вида, вид prasina остался там, где его впервые описали - Индия, а в культуре присутствует вьетнамско-тайская популяция, которая признана другим новым видом coeruleum.

 

  • Появления генетического метода изучения видов, дал возможность точнее определять то насколько данные виды разошлись в исторической вехе. И по началу этот метод был абсолютным критерием доминирующий над классическим способом изучения видов через физиологию. Но, как оказалось изучение по ядру и митохондриям дает разные результаты. Это стало существенным камнем преткновения. Затем к этому, добавились и физиологические противоречия. Проблема изучения видов и выделения их в морфы (локальные вариации), подвиды, виды осложнена тем, что два разных вида, даже рода могу дать потомства, но при этом разные локалитеты одного вида могут оказаться фертильны по отношению к друг другу. А молодое видообразование может размывать границы меж морфой и подвидом, меж подвидом и видом.

 

  • Виды, которые, активно изучались классическим способом, имеется достаточное количество препаратов, проведены множество генетических исследований, для таких видов в последнее время могут появляться анализирующие подытоживающие научные работы.

 

Систематика Обсолет.

 

Pantherophis obsoletus complex
Coluber obsoletus 1823 Coluber alleghaniensis 1836Coluber quadrivittatus 1836 
Scotophis obsoleta 1853Scotophis lindheimeri 1884Scotophis confinis 1853Scotophis alleghaniensis 1853Scotophis quadrivittatus 1853Coluber bairdi 1880
Elaphis obsoletus 1884var. lindheimeri 1884Elaphis spiloides 1884var. alleghaniensis 1884Elaphis quadrivittatus 1884Elaphis obsoletus var. bairdii 1884
Elaphe obsoleta 1935E.o. confinis 1920Elaphe obsoleta 1935Elaphe quadrivittatus 1932E.q. deckerti 1932Elaphe williamsi 1940E.o. rossalleni 1949Elaphe obsoleta bairdi 1952
obsoleta obsoleta 1991obsoleta lindheimeri 1991obsoleta spiloides 1991obsoleta obsoleta 1991obsoleta quadrivittatus 1991obsoleta deckerti 1991obsoleta williamsi 1991obsoleta rossalleni 1991Elaphe bairdi 1991
Elaphe obsoletus 2001Elaphe spiloides 2001Elaphe alleghaniensis 2001Elaphe bairdi 2001
Смена рода на Pantherophis 2000-2005 г.
obsoletus obsoletus 2005obsoleta lindheimeri 2005P. spiloides 2005Pantherophis alleghaniensis 2005Pantherophis bairdi 2002
Pantherophis obsoletus 2009P. spiloides 2009Pantherophis alleghaniensis 2009
obsoletus obsoletus 2011obsoletus lindheimeri 2011P. spiloides 2011obsoletus quadrivittatus 2011
Pantherophis obsoletus 2014P. spiloides 2014Pantherophis alleghaniensis 2014
Pantherophis obsoletus 2022Pantherophis alleghaniensis 2022Pantherophis quadrivittatus 2022
p.o. obsoletus 2022 (неоф.)p.o. spiloides 2022 (неоф.)p.o. alleghaniensis 2022  (неоф.)p.o. quadrivittatus  (неоф.)
p.obsoletus (неоф.)p. spiloides (неоф.)p.alleghaniensis (неоф.)p.q. quadrivittatus (неоф.)p.q. deckerti (неоф.)p.q. williamsi (неоф.)p.q. rossalleni (неоф.)

 Бирюзовый - наиболее часто используемые в террариумистике названия, голубой - кардинальное изменение представления в систематике.

Выше описанные проблемы в систематике видов затронули и комплекс Обсолет. Мы не будет рассматривать каждый этап в отдельности, для этого есть работа Франка Бербринка в списке литературы. Но опишем основные важные моменты и предпосылки, которые мы знаем теперь в 20х годах XXI века.

Для начала, обгоняя историю открытия видов обсолет, рассмотрим их видообразование, которое было изучено лишь в конце 10х годов XXI века. Итак, монотипный предок обсолет в одном из периодов теплых эпох смог широко распространиться на территории Северной Америки. Последующее похолодание заставило отступать его на юг и в какой-то период предок обсолет был разбит на две изолированных группы - Западную и Центральную. Центральная группа была сильно изолирована от Западной широкой дельтой и нетипичным для нее биотопом вдоль реки Миссисипи. Последующий ледниковый период окончательно изолировал две популяции.

В межледнековье, Западная группа проникала глубже на юг через горы в Мексику. А Центральная группа распространилась на Восток через барьер реки Апалачикола во Флориду. Последствия ледникового периода периодически изолировали 4 группы обсолет друг от друга, образовав очаги резервации вида: Мексиканский, Техасский, Флоридский и самый северный - Северное побережье Мексиканского залива.

На этой схеме 2000-2001г мы видим, что на северной части побережья Мексиканского залива

На этой схеме 2000-2001г мы видим, что на северной части побережья Мексиканского залива (от реки Миссисипи до центральной части Северной Флориды), в результате пост ледникового расселения видов комплекса обсолет, изначальный очаг резервации Серого крысиного полоза подвергся с двух сторон интеграцией близких видов с последующей гибридизацией.


В короткие межледниковые периоды, ареалы изолятов расширялись, периодически контактируя меж собой. Наиболее сильная изоляция была у Мексиканской группы с небольшим контактом с Техасской группой, в основном из Мексики в Техас. Это позволило появиться достаточно молодому (относительно других видов обсолет), но более самостоятельному виду Pantherophis bairdi. Более частые взаимные контакты трех остальных изолятов не дали выраженно изолироваться этим видам друг от друга, тем самым граница меж ними видовая осталась достаточно проницаемой.

Центральная обсолета (Черная обсолета), привыкшая к более холодным условиям и лесистой местности, после последнего ледникового периода, стала подниматься выше, вслед за отступающими от юга лесами. И активно распространилась в северной лесистой местности США от Центральной Айовы до Массачусетс и на юг до Кентукки - Аллеганский полоз.

Западный (Техасский) привыкший к более теплому климату, лугам, светлым рощам стал активно подниматься на верх, избегая откровенных полупустынь и низкотравных прерий. Продвигаясь на север, менялся цветовой биотоп, а след за ним яркий серо-оранжево-желтый окрас все более усреднялся в менее контрастный. И в местах проникновения лесов - Центральная Айова и восточный Арканзас гибридизируется с проникшим Аллеганским полозом. Т.к. современная Миссисипи уже не является таким грозным барьером, а климат Северного побережья Мексиканского залива стал мягче и теплее, то Техасский полоз стал проникать на территорию штатов Миссисипи, Алабама, Теннеси, Кентукки (южный), т.е. в глубь Миссисипской низменности. Где активно ассимилировал остатки Аллеганского полоза. Именно популяция в дельте реки Миссисипи затем будет описана как Spiloides (Серая обсолета)

Восточный (Желтый) привык тоже к более теплому и влажному климату, предпочитая луга, низменности вдоль рек, около болотные леса. Потепление так же способствовало его распространению, но не настолько активному как у Техасского полоза. На север он распространятся вдоль Восточного побережья Америки слегка заходя в Южный Мэриленд (и по факту уже с центральной Джорджии гибридизируется с Аллеганским полозом, который обитает западнее Восточного побережья). Наиболее активно он проникает на запад через реку Апалачикола в Западную Флориду, Алабаму, Теннеси, южный Кентукки, где ассимилировал остатки Аллеганского полоза, а еще западнее и севернее гибридизировался с Техасским ассимилятом. Западные ассимиляты Желтого и Аллеганского полоза были описаны как Lemniscatus (Серая обсолета), а п местами, где генотип Аллеганского полоза преобладает, то как Confinis. Северный ассимилят Аллеганского и Желтого полоза от Севернойй Каролины до Мэриленда был описан как подвид Желтой обсолеты - Parallela. Последующий возврат уже гибридных генов Lemniscatus произвел на северо-западном побережье п-ва Флорида цветовую вариацию, описанную как подвид Желтой обсолету Williamsi. Две другие локалитетные морфы Желтого полоза, тоже ранее были описаны как подвиды (ныне не признаны): юг полуострова Флорида - rossalleni и островные deckerti.

современный генетически доказанный ареал распространения видов обсолет


И если сопоставить современный генетически доказанный ареал распространения видов обсолет с экземплярами по которым происходило описание видов, мы заметим, что большая часть экземпляров происходит из зон интеграции видов.

Таксономический разбор двусмысленности и исторических недоразумений по отношению к комплексу видов обсолет и основные изменения в систематике.

Первое упоминание которое, возможно, относится к данному комплексу видов принадлежит Линнею 1758г, который оставил краткое описание животного без иллюстрации и назвал его Coluber ovivorus. Так же, предположительно обсолету, в 1783г описал Ласепед как «La reticulaire» из Луизианы (ареал техасского полоза или его ассимилята). И потенциально это описание могло быть первое в официальной номенклатуре, но ICZN 1987: Opinion 1463 отклонил работы Ласепеда, т.к это не является биноминальным произведением.

Самое ранее допустимое упоминание представителя комплекса обсолет относится к 1823г Джемс, Сей - Coluber obsoletus - типовая местность «по Миссури от окрестностей Isle au Vache до Council Bluffs» недалеко от Атчисона, штат Канзас (ныне историческое место находится к югу от Иатан, Миссури) до Каунсил-Блаффс, штат Айова. Именно эти две точки являются голотипами вида Pantherophis obsoletus.

Затем в 1836г Холбрук описывает Coluber alleghaniensis по двум экземплярам: один с Голубого хребта Вирджинии, а другой с высокогорья Гудзона. И заключил, что «вероятно, что его ареал простирается по всему Alleghanies». Это голотип Аллеганского полоза.

Затем в том же 1836г Холбрук описывает Coluber quadrivitatus и отмечает, что Бартрам (1791 г.) называл этот вид «куриной змеей» и описывает его ареал: «Он встречается от Северной Каролины до Флориды и на запад до Миссисипи: будучи совершенно неизвестным на севере и в средних штатах. Это животное вовсе не редкость в Южной Каролине…» Типовая местность: Чарльстон, Южная Каролина. Голотип Желтого полоза.

Затем Бэрд и Жирар (1853 г.) описали новый вид Scotophis lindheimerii, на основании описания экземпляра из Нью-Браунфелс, штат Техас и еще один из Индианолы, штат Техас. Голотип для техасского полоза в рамках подвида полоза обсолеты. Ныне типовой образец локалитетной вариации Техасского полоза (обсолета).

Потом Бэра и Жирар сравнили описание с Coluber alleghaniensis и Coluber obsoletus и признали Lindheimeri подвидом Obsoletus, но получили от Артура Шотта образцы Drymarchon melanurus, как Coluber obsoletus и перенесли обсолету номинатива в новый род Georgia совместно с Coluber couperi. Так же они описали новый вид в 1853г Scotophis confinis на основании образца ювенильной особи из Андерсон, Южная Каролина. Оказалось, что они были незнакомыми с ювенильным цветовым рисунком комплекса обсолет и вместо этого они сравнили его с Coluber guttatus (Linnaeus, 1766). Confinis иногда используется для популяций, где присутствуют серый основной цвет и более темные седла (с востока от Луизианы до северо-западной Флориды). И так же описали в 1853г Scotophis laetus из «Красной реки, Арканзас», ограничен Оклахомой или Восточным Техасом, который очень похож по окраске на S. confinis и имеет близкое сходство с С. vulpinus, предположительно это либо номинатив обсолета либо эмори.

Затем в 1854г Дюмериль и др. назвал confinis - Elaphis spiloides. Основан на образце из Орлеана, Луизиана. Хотя образец пойман в зоне интенсивной интеграции техасского полоза и серой крысиной змеи, визуально он отличается от западной и восточной крысиных змей. И второй вид описанный ими был Elaphis holbrookii на основании описания двух экземпляров из Нью-Йорка и из «Чарльстона» от Холбрука. При рассмотрении фотографий это два типичных черных полоза с северо-востока США. Но любопытно то, что на момент описания они не знали или не учитывали того, что Холбрук уже описал этот тип змеи, а так же тип местности «Чарльстон» оказался не верным, ибо это был лишь адрес порта отправления, которым пользовался Холбрук.

Ярроу в 1880г описал родственный вид Coluber bairdi по образцу «близ Форт-Дэвиса, Техас, … в горах Апачи, в 50 милях от Мексиканской границы или Рио-Гранде, к северо-западу от Пресидио-дель-Норте». Этот таксон считался подвидом obsoletus до Олсона (1977) и подтвержден как вид Лоусоном и Либ (1990).

А позже в 1888г Коуп описал подвид Coluber obsoletus lemniscatus по описанию экземпляров Мобила, Алабама, округ Уитфилд, Джорджия и Огаста, Джорджия. Он заявил, что она занимает промежуточное положение между Coluber obsoletus и Coluber quadrivitatus. Но по результатам Burbrink et al. (2021), очевидно, что синтипы охватывают зону интеграции между восточной и центральной линиями Burbrink et al. (2000). Таким образом, это номен не может уверенно ассоциироваться с тем или иным таксоном.

Одна из первых карт видового распределения

Одна из первых карт видового распределения, обратите внимание, что Техасский полоз здесь еще не распространен на север, но весь северный, центральный и западный ареал (включая точку голотипа) Серого полоза признан Техасским.

Наконец, в 1930–1950-е годы появилось множество новых таксономических описаний в Северной Америке, в частности новые подвиды обсолет, которые были описаны на основе вариаций цветового рисунка и трактуются как эволюционно значимые.

  1. Elaphe quadrivittata deckerti (Брэди, 1932 г.) на основе описания экземпляров из Нижнего Матекумб-Ки, Флорида. Популяции крысиных змей Флорида-Кис часто имеют блеклые или уменьшенные цветовые узоры - Крысиный полоз Деккерта или Флорида Кей - Острова Флорида-Кис.
  2. Elaphe williamsi (Барбур и Карр, 1940 г.) на основе описания экземпляра «недалеко от Ливана, графство Леви,Флорида». Популяция из района Галф-Хаммак, Флорида. Занимает промежуточное положение между Серым крысиным полозом пятнистая форма и Желтым крысиным полозом полосатая форма. Они одновременно несут полосы и вкрапления, с желтоватым, коричневатым, рыжевато-коричневым, серым или бежевым основным цветом - Крысиный полоз Вильямса - район Галф-Хаммак, Флорида.
  3. Elaphe quadrivitata parallela (Барбур и Энгельс, 1942 г.) на основании описания экземпляров из Шеклфорд Бэнкс, округ Картерет, Северная Каролина. Являются промежуточными между черным, однотонным, и желтым, полосатым. Имеют серую спинку, с темными поперечными пятнами на спине, а также полосами - Полосатый крысиный полоз - Северная Каролина.
  4. Elaphe obsoleta rossalleni (Нил, 1949 г.) на основании описания экземпляров собранных «22 мили к северо-западу от Форт-Лодердейла, округ Броуард, Флорида (в районе пересечения государственных дорог 25 и 84)». Нил различал южную популяцию крысиных змей во Флориде в основном из-за их оранжевого цвета и красному языку, по сравнению с более желтой северной популяцией, которая обычно также имеет более темные языки - Крысиный полоз Эверглейдс или Росс Аллена - округа Броуард, Дейд, Палм-Бич, Кольер, Сарасота, Флорида.
  5. Elaphe obsoleta quadrivittata - Желтый крысиный полоз или Восточный крысиный полоз - ареал к востоку от реки Апалачикола во Флориде, к востоку от реки Чаттохучи в Джорджии и на север до штата Теннесси, к востоку от Аппалачей восточнее центра Северной и Южной Каролины, юг Южной Каролины до штата Вирджиния. Типовой: Чарльстон, Южная Каролина.
  6. Elaphe obsoleta obsoleta - Западный или Черный крысиный полоз - к от Северной Луизианы через Оклахому на север до Миннесоты, далее на юг по Миссисипи до Иллинойса, от него до Мичиган, Нью-Йорк до Вермонта, вниз до Северной Каролины, через центральную Северную и Южную Каролину до Теннесси и Кентукки и вниз по реке Миссисипи. А так же Канада (Южный Онтарио). Типовой: «на реке Миссури от окрестностей Isle au Vache [Cow Island] до Council Bluff» (Say, 1823); ограничен окрестностями острова Коу, округ Ливенворт, штат Канзас, 39,425296 °, -94,962343 ° (Dowling 1952, Taggart 2021).
  7. Elaphe obsoleta lindheimeri - Техасский крысиный полоз - ареал от реки Миссисипи от Южной Луизианы вдоль побережья Мексиканского залива до Южного Техаса, на запад до Центрального Техаса на плато Эдуарда и через Оклахому. Типовой: Техас, Оклахома, Арканзас, Луизиана. Типовой: «Нью-Браунфелс, округ Комал, Техас».
  8. Elaphe obssoleta spiloides - Мидлендский или Серый или Центральный крысиный полоз - ареал вверх от дельты реки Миссисипи до южного Иллинойса, с захватом небольших участков западного берега Миссисипи в штате Арканзас и Миссури, далее запад Кентукки и Теннесси, Алабама, Западная и Южная Джорджия и Западная Флорида. Типовой: Ла-Нувель-Орлеан [= Новый Орлеан, Луизиана].

    Это доминирующая систематика в террариумистике.

На 2000г
На 2000 г.

К 2000 году сомнительные подвиды (williamsi, deckerti) были упразднены, а род выделен в самостоятельный род североамериканских полозов - Pantherophis.В 2000 г. Бербринк впервые разделил политипный вид обсолета на три основных митохондриальные клады. Затем в 2001 и 2009 г. определил потенциальную зону таксономической неопределенности, которую уже полноценно получилось определить в 2021 г. Бербринк.

Комплекс видов Obsoleta
Комплекс видов Obsoleta

Данная классификация стала второй основной классификацией, но породило следующие проблемы:

  1. Все находки обсолет в ареале Восточного Побережья автоматически относились к виду alleghaniensis с ссылкой на эту модель систематики, даже при условии, что данная особь не была похожа на Аллеганского полоза (понимать как quadrivittatus) фенотипом.
  2. Породило в террариумистики одновременное существование Аlleghaniensis и quadrivittatus как разные подвиды.
  3. Не были учтены более ранние работы зоологов, что породило диссонанс.
  4. Создало путницу между Obsoletus (номинатив) и Obsoletus (Lindheimeri) в террариумистических кругах. А так же между Spiloides (серый) и Spiloides (номинатив).

Для нас современников это выглядит абсурдным и грубым моментом, но на тот момент это был важный этап в видоопределении. Полученные генетические данные дали понимание того, что обсолета это три потенциальных вида с географическими ареалами, соответствующей модели видообразования в Северной Америки с учетом ледникового периода и природных барьеров. Систематика и изучение видов развивается не так быстро как разведение и террариумистика, поэтому на данном этапе нужна была более простая начальная модель от которой можно развиваться дальше. А переименовывания основывались на этике систематики и изменению принадлежности голотипов. В связи с уточненным ареалом Техасского полоза, голотип Черной обсолеты номинатива оказался в зоне ареала Техасского полоза, а так как описан раньше, то доминирует над голотипом Lindheimeri, соответственно с этого момента Техасский полоз это Pantherophis obsoletus. Так как ареал Желтой обсолеты был четко проведен по горам Аппалачи, то голотип Аллеганского полоза оказался в их зоне, а он старше по описанию, чем голотип Желтого полоза. Поэтому для Черной обсолеты остался один вариант описания - Spiloides. На этом этапе исследователям не хватало тех материалов, которые были лишь у террариумистов-герпетологов: фенотипы конкретных локаций и их сравнение.

К 2009-2014г стало понятно что северная часть и западно-центральная часть ареала Pantherophis alleghaniensis представляет собой зону интеграции, как и центральное и южное течение реки Миссисипи у Pantherophis spiloides.

ареал изначальный обитания Аллеганского крысиного полоза

На этой карте видно, что ареал изначальный обитания Аллеганского крысиного полоза расположен в зоне активной интеграции двух видов, что ставит под сомнение в принципе факт его существования, как вида\подвида. Тем самым сокращая ареал чистого вида Аллеганского полоза (понимать как quadrivittatus) до ареала Желтого крысиного полоза - полуостров Флорида с узкой полоской вдоль побережья до штата Вирджиния. 

А исследования 2020г показали, что значительный северный ареал Pantherophis alleghaniensis является зоной гибридизации, с небольшими изолятами в районе гор Аппалачи. Так же зона гибридизации лежит вдоль реки Миссисипи: гибридизация, хотя и низкая (1-2 особи/поколение ), происходит в зоне (~100 км) среднем течении Миссисипи между центральными линиями ( P. obsoletus (техасский) и P. spiloides(черный) ). Эти линии разошлись примерно 3,2 млн. лет назад и река Миссисипи является основным фактором этого расхождения. К востоку от реки Миссисипи на расхождение между P. alleghaniensis (желтый) и P. spiloides повлияли климат последнего межледниковья, современный климат и географическое расстояние. Для этих таксонов расхождение произошло в Аппалачах и речной системе Апалачикола / Чаттахучи 1,9 млн. лет назад. Ниши между этими таксонами также различаются: P. alleghaniensis обычно встречается на полуострове Флорида и в прибрежных равнинах, тогда как P. spiloides встречается на всей остальной части лесных местообитаний к востоку от реки Миссисипи, включая экорегионы, определяемые как внутренние речные долины и холмы, внутреннее плато, места обитания в Аппалачах, юго-восточные и южно-центральные равнины и долину реки Миссисипи. Неопределенность в идентификации таксонов с использованием морфологии, в которой встречаются эти таксоны, вероятно, связана с обширным потоком генов в гибридных зонах в результате послеледникового расширения ареала.

гибридных зонах в результате послеледникового расширения ареала.

В 2021году Хиллис и Вюстер написали работу про несоответствие таксономических названий в работе Бербринка и произвели изменения в латинских названиях обсолет, восстановив Pantherophis quadrivittatus для Восточной (Желтой) крысиной змеи. И синонимизировали Pantherophis alleghaniensis и Pantherophis spiloides на основании того, что типовое описание, типовые образцы и генетически это один и тот же вид, но с разных локалитетов, а так как Coluber alleghaniensis Хольбрука описан раньше, чем Scotophis confinis (Elaphis spiloides), то название Pantherophis alleghaniensis является приоритетным для Черного(номинатив) крысиного полоза. И в этом же году Бербринк опубликовал новые широкие филогенетические исследования всего комплекса и итог этих исследований совпал с мнением Хиллиса и Вюстера (но не на теоретической базе, а на базе генетических результатов) и как результат этих событий произошло изменение названия двух видов, которые изначально он назвал в 2001г как P. spiloides и P. alleghaniensis, на P. alleghaniensis и P. quadrivittatus соответственно:

  • Центральная (Alleghaniensis) линия обсолеты (ex-spiloides) простирается дальше на юг, юго-восток и северо-восток (Бербринк 2021), чем предполагалось ранее (Бербринк 2000, 2001г).
  • Восточная(Quadrivittatus) линия обсолеты (ex-alleghaniensis) не простирается так далеко на север (Бербринк 2021), чем предполагалось ранее (Бербринк 2000, 2001г) и больше соответствует полосатым формам этих змей, обитающих на юго-восточной прибрежной равнине
Комплекс видов Obsoleta


Так же в 2021г Бербринк выпустил работу-ответ Хиллису и Вюстеру с таксономическими объяснениями и сложностями определения принадлежности препаратов того или иного вида.

Последующие генетические исследования, показали активное проникновение техасского подвида в ареал Черного (Серого) крысиного полоза в районе устья Миссисипи.

активное проникновение техасского подвида в ареал Черного (Серого) крысиного полоза в районе устья Миссисипи.

Серая обсолета (изначально Spiloides) не признана ни как вид, ни как гибрид и пока (на 2023-2024года) считается Черной обсолетой (Alleghaniensis). Но учитывая фенотипические особенности, историю распространения видов, МЫ (террариумисты) считаем, что ареал Серой обсолеты - это зона интеграции трех видов, с возможным образованием молодого вида гибридного происхождения Pantherophis spiloides.

Таблица комплекса видов обсолеты с привязкой к местности.
СейчасTexas rat snake (P. obsoletus)Black rat snake (P. alleghaniensis)Grey rat snake (hybrid)Yellowrat snake (P. quadrivittatus)
ГодаОт Техаса до Канзаса и к западу от дельты МиссисипиК западу от Миссисипи, в Северной и центральной частяхК востоку от Аппалачских гор, Северная частьК востоку от Миссисипи, к западу от Аппалачских гор, в Северной и центральной частяхК востоку от дельты Миссисипи, вдоль реки АпалачиколаWilliamsi rat snake Глулф-Хаммак, Флорида, к востоку и югу от Апалачикола-ДеллаК востоку от Аппалачей до Флориды и к юго-востоку от реки АпальшиколеLined rat snake Округ Картерет, Северная КаролинаEverglades rat snake Округ Бровард, ФлоридаDeckerts rat snake острова Фиорида-Киз
19й описанный Coluber obsoletus 1823Coluber alleghaniensis 1836Coluber quadrivittatus 1836  
Scotophis lindheimeni 1853Scotophis obsoleta 1853Scotophis alleghaniensis 1853Scotophis quadrivittatus 1836Scotophis confinis 1853Scotophis quadrivittatus 1836 
var lindheimeriiElaphis obsoletusElaphis spilcides 1854Coluber obsoleta lemniscatus 1888Elaphis quadrivittatus 
20й описанныйElaphe obsoleta
E.o. lindheimeriiE.o. obsoletaE.o. lindheimeriiE.o. spiloidesE.o. williamsi 1940E.o. quadrivittataE.o. parallela 1942E.o. rossaleni 1949E.o. deckerti 1932
1990Pantherophis obsoletus
P.o. lidheimeriiP.o. obsoletusP.o. spiloidesP.o. williamsiP.o. quadrivittataP.o. rossaleniP.o. deckerti
2000P.o. lidheimeriiP.o. obsoletusP.o. spiloidesP.o. quadrivittataP.o. rossaleniP.o. deckerti
2000-2010Pantherophis obsoletusP. alleghaniensisPantherophis spiloidesPantherophis alleghaniensis
2020-2021Pantherophis obsoletusPantherophis alleghaniensisPantherophis quadrivittatus
2024Pantherophis obsoletusSIZPantherophis alleghaniensisSpecies integration zone (aka spiloides)P. quadrivittatusSIZPantherophis quadrivittatus

А вот в террариумистических кругах одновременно существуют несколько систематик, включая искусственные, что стоит учитывать при прочтении литературы, статей, постов, подписей от террариумистов и обывателей. Поэтому, для упрощения понимания друг друга, предлагается следующий выход:

  • Черная обсолета Pantherophis obsoletus obsoletus либо Pantherophis allighaniensis

В английском языке имеющая название «Black Ratsnake» (Черная крысиная змея). Распространена от  южной Канады (район Великих озер)  до штатов Джоржия и Луизиана,  вдоль восточного побережья до Миссисипи, за исключением полуострова Флорида.  Это самый распространенный подвид, по крайней мере, в природе.

  • Техасская обсолета Pantherophis obsoletus lindheimeri либо Pantherophis obsoletus

В английском языке  имеющая название  «Texas ratsnake» (Техасская крысиная змея). Вид распространен в  Луизиане,  в восточном Техасе,  Канзасе и южного части штата Миссисипи.  Его диапазон несколько ограничен,  он пересекается с  P. о. obsoletus. Вид селится  в лугах, сельскохозяйственных культурах  и возле водно-болотных угодий,  вблизи человеческих жилищ, даже в центре Далласа или Хьюстона!  Климат умеренно-теплый, достаточно влажный,  близкий к субтропическому.

  • Желтая обсолета Pantherophis quadrivittatus + непризнанные подвиды

« Yellow ratsnake » на английском языке (Желтая крысиная змея).  Обитает  в юго-восточных штатах США,  как Южная Каролина,  Джорджия и Флорида.  Кроме того,  ареал обитания опять же пересекается с  P. о. obsoletus. Так же населяет  луга,  леса и водно-болотные угодья.

«Everglade ratsnake» на английском . Имеющая имя региона ев юге Флориды: Everglades.  Этот подвид живет во влажных и болотистых зонах, но так же можно встретить в других местах, таких как поля Южной Флориды.

  • Серая обсолета Pantherophis spiloides

«Gray ratsnake» (Серая крысиная змея). Распространены на юго-восточной территории побережья США,  Джорджии и Флориде  (включая полуостров Флорида). Климат  теплый, умеренный,  до субтропического.

Как впервые описана в 19 веке

Pantherophis alleghaniensis

Pantherophis obsoleta

Pantherophis quadrivittatus

Pantherophis spiloides

Как известна в культуре до 1940-2000 г.г.

Pantherophis obsoleta obsoleta

Pantherophis obsoleta lindheimeri

Pantherophis obsoleta quadrivittatus

Pantherophis obsoleta spiloides

Первое генетическое размежевание. С ошибочным наименование 2002 г.

Pantherophis spiloides

Pantherophis obsoletus

Pantherophis alleghaniensis в составе черной обсолеты Pantherophis spiloides

Конечное наименование с историческими и систематическими исправлениями 2020 г.

Pantherophis alleghaniensis

Pantherophis obsoletus

Pantherophis quadrivittatus

Как вид не признан. Зона интеграции 3х видов

Основной цвет

Черный, Черно-серый

Черно-рыжий, Черно-коричневый

Желтый, Рыжий, Зеленоватый

Серый, Серо-коричневый

Морфы

Все доступные морфы в РФ как правило принадлежат к данному виду, включая гибриды

В России как вид в разведении не представлен. В культуре имеет чистые линии (США). Лысые обсолеты происходят от него, но есть чистая линия, а есть гибриды

Имеет ряд не признанных ныне подвидов, на стадии локалитетных морф - rossalleni, deckerti, williamsi
Есть чистые морфы и гибридные

В России не представлен, имеет ряд локалитетных вариаций и морф

Русское название

Аллиганский полоз, Номинатив, Обсолета, Черная обсолета

Техасский полоз, Линдхаймери,
Техасская обсолета

Желтая обсолета, полоз Россаллена

Серая обсолета

Морфа Леуцистическая

штат Огайо (есть в культуре)

штат Техас (есть в культуре)

нет

нет

 В культуре РФ и СНГ без привоза чистой линии из США или проверенного Европейца, все обсолеты Леуцисты
давно являются гибридами с номинативом с последующим возвратом на номинатив, поэтому не могут считаться
техасскими полозами (Lindheimeri). Не все продавцы вкурсе, не занимаются самообразованием по данному виду и
привыкли продавать так как приобрели сами, без изучения вопроса специфики вида которым занимаются.

Ареалы Обсолет

  • Pantherophis obsoletus - Западный крысиный полоз, включая Техасского полоза (Pantherophis obsoletus lindheimeri)
    По состоянию на 2023г с учетом выделения подвидов, ареал представлен Восточный и Центральный Техас, Оклахома, Центральный и Восточный Канзас, Западная Луизиана, Арканзас, Миссури , Юго-Восточная Небраска, Юго-Западная Айова.

Типовой локалитет: Юго-Восточная Небраска, Юго-Западная Айова, Северо-Западный Арканзас

Имеет локалитетную вариацию типа «Техасский полоз» -штат Техас, включая наиболее ярких особей типа Black and Orange

Гибридизируется: дельта Миссисипи (Луизиана) с Pantherophis spiloides, вдоль течения Миссисипи, особенно Цельтрально- и Северо-Восточные Арканзас, Север и Северо-Восточный Миссури, Центральный Айова и Центрально-Восточный Небраска с Pantherophis alleghaniensis.

  • Pantherophis obsoletus. По состоянию на 2023г с учетом выделения подвидов, ареал представлен Северный Канзас и Арканзас, Миссури , Юго-Восточная Небраска, Юго-Западная Айова

Внимание!!! На фото представлены фото-находки по всему штату, а следовательно на них попадаются как собственно представители этого вида, так и гибридные особи и виды из смежных областей.

Nebraska, Pawnee County. ©Anna Olderbak
Nebraska, Pawnee County. ©Anna Olderbak

 

Nebraska, Pawnee County. ©Anna Olderbak
Nebraska. ©Anna Olderbak

 

NE Waller County.©Caleb Paul
NE Waller County.©Caleb Paul

 

Северный локалитет в отличие от южного обитает преимущественно во влажном континентальном климате, где рельеф представлен равнинами, холмами и горными плато \ нагорьями. Основные биомы этих территорий луга и прерии, местами долины рек и болота и малочисленные леса:

Северный локалитет

 

Северный локалитет

 

Северный локалитет

 

Северный локалитет

 

Северный локалитет

 

Северный локалитет

 

Канзас - переходный регион от равнин и степей (юго-запад) к холмам и плоскогорьям (северо-восток). Отчасти покрыт лесами, много прерий. На северо-востоке континентальный климат к юго-востоку влажный субтропический. На северо-востоке штата лето довольно жаркое и с большим количеством осадков, а зима прохладная и почти бесснежная. Средняя температура января от -8°C до 3°C, а июля - от 20°C до 32°C. На юго-востоке еще теплее (на 3-4 градуса).

Миссури - прерии на севере и гористая лесная местность на юге и болотистая низменность долины реки Миссисипи на юго-востоке. Для штата Миссури характерен влажный континентальный климат. Средняя температура самого холодного месяца, января, - от -6°C до 3°C. Летом, в июле, температура обычно держится в пределах от 21°C до 32°C, для Миссури не редкость перепады температур за сутки на двадцать и более градусов.

Айова - холмисто-равнинная местность с большой долей сельхоз угодий. Леса малочисленные. Характерен влажный континентальный климат. Зимы как правило снежные, средняя температура в январе колеблется от -11°C до -2°C. Лето теплое и влажное, средняя температура в июле от 19°C до 30°C.

Небраска в основе это рассеченный ледником равнины. Большая часть прерий распаханы по сельхоз деятельность. влажный континентальный климат, средняя температура в январе колеблется от -10°C до 1°C, а в июле - от 19°C до 31°C.

Географическое разнообразие западных штатов

Западные штаты США отличаются огромным разнообразием природных условий, форм рельефа и экосистем. Они включают в себя горные цепи, пустыни, леса, озера и прибрежные зоны Тихого океана. Рассмотрим некоторые ключевые особенности каждого типа местности:

Горные районы

Скалистые горы: Эти величественные горы простираются вдоль западной части Северной Америки, включая Колорадо, Вайоминг, Монтану и Юту. Здесь расположены национальные парки, известные своими живописными пейзажами, такими как Йеллоустонский национальный парк и Гранд-Титон. Климат горных районов характеризуется холодной зимой и прохладным летом, часто с большим количеством осадков в виде снега.

Каскадные горы: Расположены преимущественно в штате Вашингтон и северной Калифорнии, эта цепь известна своим вулканическим происхождением. Вулкан Сент-Хеленс стал известным благодаря катастрофическому извержению в 1980 году. Каскады покрыты густыми хвойными лесами и привлекают туристов своей красотой и возможностями активного отдыха.

Равнины и степи

Центральные Великие равнины охватывают обширные территории Среднего Запада, включая Небраску, Канзас и Южную Дакоту. Эти регионы характеризуются плодородными почвами и благоприятными условиями для сельского хозяйства. Преобладает сухой континентальный климат с жарким летом и холодной зимой.

Пустынные области

Южнее располагаются пустынные районы Аризоны, Невады и Нью-Мексико. Знаменитая Долина смерти в Калифорнии — одно из самых сухих мест на Земле. Несмотря на суровую природу климата, эти регионы обладают уникальной флорой и фауной, приспособившейся к экстремальным условиям среды обитания.

Прибрежные зоны

Западное побережье США омывается водами Тихого океана. Калифорния славится своими пляжами, курортами и крупными городами вроде Сан-Франциско и Лос-Анджелеса. Вдоль побережья наблюдается мягкий средиземноморский климат с теплым сухим летом и мягкой влажной зимой.

Важнейшие природные объекты

Помимо Скалистых гор и Великих равнин, западные штаты известны несколькими выдающимися природными объектами:

- Большой каньон: Один из величайших геологических памятников мира, расположенный в Аризоне. Глубокий каньон реки Колорадо привлекает миллионы туристов ежегодно.
- Озеро Тахо: Красивое пресноводное озеро, расположенное на границе Калифорнии и Невады. Озеро окружено горами и покрытыми снегом вершинами, создавая уникальную атмосферу.
- Национальный парк Йосемити: Этот парк в Калифорнии знаменит гранитными скалами, водопадами и сосновыми лесами. Парк посещают туристы со всего мира, чтобы насладиться великолепием дикой природы.

Iowa ©Edmond Themeli
Iowa ©Edmond Themeli

 

Van Buren Co ©Jay Gilliam
Van Buren Co ©Jay Gilliam

 

Iowa ©Edmond Themeli
Iowa ©Edmond Themeli

 

Iowa ©Edmond Themeli
Iowa ©Edmond Themeli

 

Iowa ©Edmond Themeli
Iowa ©Edmond Themeli

 

Окрас взрослых особей весьма вариабельный, в зависимости от конкретных зон ареала обитания, зон интеграции с другими видами\подвидами. Нормально окрашенный номинативный подвид крысиного полоза в юности имеет пятнистый окрас, по тональности схожий с анеритристом по типу A маисового полоза. Перецветая существенно темнеют, приблизительно к 3-4 годам жизни становятся сильно чёрными с плохо различимыми серыми пятнами по бокам и светлой кремовой шеей, чем южнее тем больше рыжих тонов. В отличие от похожего соседнего Pantherophis alleghaniensis имеет более глянцевый цвет и слабо килеватую чешую.

Missouri©Ashley Townzen
Missouri©Ashley Townzen

 

Lawrence County ©Jason Cummins
Lawrence County ©Jason Cummins

 

Wright County, ©Andrew Roy
Wright County, ©Andrew Roy

 

Missouri ©Mark Tovar
Missouri ©Mark Tovar

 

Central Missouri ©Mark Tovar
Central Missouri ©Mark Tovar

 

Зоны естественной гибридизации: на юге (точно не определена, так как, пока в систематике 21 века, нет разделения этого вида на подвиды) интеграционная зона с lindheimeri - юг Канзаса и Миссури и север Оклахомы и Арканзаса.
 

Pottawatomie County, Kansas ©Dan Rosenberg
Pottawatomie County, Kansas ©Dan Rosenberg

 

Along Spring Creek, High Park, Derby, KS ©Mike Everhart
Along Spring Creek, High Park, Derby, KS ©Mike Everhart

 

Harvey Co ©Jake Wright
Harvey Co ©Jake Wright

 

 

  • Pantherophis obsoletus lendheimeri - Техасский крысиный полоз

По состоянию на 2023г с учетом искусственного выделения подвидов, ареал представлен: Центральный и Восточный Техас, Оклахома, Арканзас, Луизиана.

Hockley, TX ©Jay Rockimus
Hockley, TX ©Jay Rockimus
Kyle, Hays County, Texas. ©Snakes of Hays County
Kyle, Hays County, Texas. ©Snakes of Hays County
Техас
Техас
Техас
Техас
Smith County ©Sarah Kiwidinok
Smith County ©Sarah Kiwidinok

 

Техасский подвид (lindheimeri) имеет более светлый окрас, больше содержание серых тонов в адультном окрасе, а также присутствует красный пигмент, с переходами в желтый, оранжевый, бежевый тона.

Oklahoma ©Kai Wang
Oklahoma ©Kai Wang
Оклахома
Оклахома
Оклахома
Оклахома
Оклахома
Оклахома
Оклахома
Оклахома

 

Хоть не мало болот в Примексиканской низменности, предпочитает степи, светлые леса.

Примексиканская низменность

 

Примексиканская низменность

 

Примексиканская низменность

 

Примексиканская низменность

 

Примексиканская низменность

 

Примексиканская низменность

 

Примексиканская низменность

 

Примексиканская низменность

 

Примексиканская низменность

 

Примексиканская низменность

 

Примексиканская низменность

 

Примексиканская низменность

 

Техас - интересующий нас биом представлен великими и северными равнинами и прибрежной низменностью. Прибрежная низменность- это обширная, практически плоская равнина с многочисленными реками, озерами, болотами и солончаками. Здесь можно увидеть очень разнообразную растительность: от мангровых зарослей на побережье до сосновых и лиственных лесов во внутренних областях. Северные равнины - холмистая лесостепь. Великие равнины - холмистая зона степей со скальными выходами и многочисленными холмами на юге и различные плато с травяными степями в центре. На юго-востоке - влажный субтропический климат с жарким и влажным летом (средняя температура августа - от 24°C до 35°C) и мягкой и теплой зимой (средняя температура января - от 6°C до 17°C). На севере в январе от -5°C до 9°C и в июле от 19°C до 33°C. По видимому обсолета избегает сухой континентальный климат западной части штата.

Оклахома равнинный биом с горными массивами. Обсолета обитает во всех биомах (от гипсовых холмов на западе через лесостепи центра до холмистых лесов востока и прерий севера) кроме западных полупустынных песчаных степей. Климат умеренно континентальный. На северо-востоке зимой средняя температура держится в пределах от -4°C до 8°C, а летом от 21°C до 34°C.

Арканзас представлен долинами рек и лесными горными плато. Равнины и холма активно используются в сельхоз деятельности. Болотистый юг с хвойными лесами. Влажный субтропический климат с мягкими зимами -1°С до 10°С и жарким влажным летом 22°С до 34°С.

Луизиана заболоченная низменность на юге с кипарисовыми лесами. И холмистые прерия с сосновыми лесами на севере. климат влажный субтропический, зимой температура обычно колеблется от 5°C до 16°C, а летом - от 23°C до 33°C.

Общее сравнение климатических условий

Все четыре штата характеризуются теплым или даже жарким летом и относительно мягкой зимой. Однако различия наблюдаются в степени влажности и температурных показателях.

- Наиболее влажный климат наблюдается в Луизиане и южной части Техаса, тогда как центральные и западные части Оклахомы и северной части Техаса имеют менее влажный воздух.
- Южные районы Арканзаса и Луизианы отличаются наличием крупных заболоченных территорий, что создает специфичные экологические ниши для уникальной флоры и фауны.

Распространение обсолеты

Обсолета предпочитает избегать сухих районов западного Техаса и песчаную степь Западной Оклахомы. Она широко представлена на большей части остальных территорий указанных штатов, особенно в районах с влажной почвой и разнообразной лесной растительностью.

Таким образом, оптимальной средой обитания для нее будут места с достаточным уровнем влаги, разнообразием типов почв и растительности, такие как южные части Арканзаса и Луизианы, а также многие районы центральной и восточной частей Техаса и Оклахомы.

Crawford County, Arkansas. ©Michael Ray Spencer
Crawford County, Arkansas. ©Michael Ray Spencer
Арканзас юг
Арканзас юг
Арканзас центр
Арканзас центр

Зоны естественной гибридизации: на юго-западе штата Техас с Pantherophis bairdi, на севере (точно не определена, так как, пока в систематике 21 века, нет разделения этого вида на подвиды) интеграционная зона с номинативом - юг Канзаса и Миссури и север Оклахомы и Арканзаса. Долина реки Миссисипи гибридизируется с Alleghaniensis (Арканзас) и на юго-востоке штата Луизиана в прибрежной зоне c Spiloides.

Bush, LA © Ryan Reeves
Bush, LA © Ryan Reeves
Луизиана юго-восток
Луизиана юго-восток
Луизиана юго-запад
Луизиана юго-запад
Луизиана северо-запад
Луизиана северо-запад
Луизиана
Луизиана
Луизиана северо-восток
Луизиана северо-восток
Луизиана север
Луизиана север

 

Общее описание, может быть некорректным из-за ошибок видоопределения в 20 веке: Размеры взрослых особей достигают 120 - 180 см. Обитают на высотах до 1200 метров над уровнем моря, часто можно найти в непосредственной близости от воды (болота, реки и озера). Не чураются и урбанизированных территорий - земли сельскохозяйственного назначения, городские районы, хорошо приспособлены к лесам. Активность и ночная, и дневная, в середине лета, может быть более активна в вечернее время. Часто встречается на деревьях в поисках птичьих гнезд. В кладке бывает от 5 до 30 яиц, инкубация типичная для большинства полозов, составляет 50 - 76 дней (в норме около 60 дней), в зависимости от температур инкубации. Ювенильный окрас существенно отличается от адультного. Окрас взрослых весьма вариабельный, в зависимости от конкретных зон ареала обитания, зон интеграции с другими видами\подвидами. В природе диета состоит из грызунов, птиц и их яиц, ящериц, лягушек, белок, кротов/землероек, летучих мышей, насекомых, ласок, кроликов/зайцев и яиц рептилий.
 

Pantherophis alleghaniensis - Центральный крысиный полоз.

Для удобства описания и восприятия, в рамках данной статьи искусственно разделим данный вид на два вида:

  • Pantherophis alleghaniensis - Аллеганский крысиный полоз или Черный крысиный полоз

По состоянию на 2023г с учетом выделения подвидов, ареал представлен: Северная Миссисипи, Теннеси (кроме западной), Кентукки (кроме западной и частично центральной), Центральный и Южный Иллинойс, Юго-Западный Висконсин, Юго-Восточный Миннесота, Индиана, Южный Мичиган, Огайо, Пенсильвания, Нью-Йорк, Южный Онтарио (Канада), Западный Вермонт, Коннектикут, Нью-Джерси, Делавэр, Мэриленд, Вирджиния, Западная Вирджиния, Северной Каролины (кроме восточного побережья), Северо-Запад Южной Каролины, Север Джорджии.

Wisconsin ©The Snake Anti-Defamation League
Wisconsin ©The Snake Anti-Defamation League

 

Wisconsin ©Mike Day
Wisconsin ©Mike Day

 

Minnesota ©Minnesota Scientific & Natural Areas
Minnesota ©Minnesota Scientific & Natural Areas

 

Minnesota ©Minnesota Nongame Wildlife Program
Minnesota ©Minnesota Nongame Wildlife Program

 

Южный Иллинойс ©Children of the Cornsnake
Южный Иллинойс ©Children of the Cornsnake

 

Clark county Illinois ©Justin Guyer
Clark county Illinois ©Justin Guyer

 

Южный Иллинойс ©Ken Murphy
Южный Иллинойс ©Ken Murphy

 

National Forest,Illinois ©Edmond Themeli
National Forest,Illinois ©Edmond Themeli

 

Berrien County, Michigan ©Dave Lawrence
Berrien County, Michigan ©Dave Lawrence

Можно предположить, что основной биом распространения Аллеганского полоза - леса (в частности в зоне интеграции с Техасским полозом), а так же то, что вид ведет выраженный полу древесный образ жизни:

основной биомосновной биом

 

основной биом

 

основной биом

 

основной биом

 

основной биом

 

основной биом

 

основной биом

 

основной биом

 

основной биом

 

основной биом

 

основной биом

 

основной биом

 

основной биом

 

основной биом

 

основной биом

 

основной биом

 

основной биом

Висконсин - западная возвышенность с обилием рек и ручьев, горных лесов, пещер. Влажный континентальный климат, средние январские температуры - от -15°C до -4°C, а июльские - от 16°C до 28°C.

Миннесота - ареал представлен прериями, кустарниковыми степями и лиственными лесами и обилие озер и рек. Климат континентальный, в январе, держится обычно в пределах от -15°C до -6°C. В самом жарком летнем месяце, июле, температура от 17°C до 28°C.

Практически весь Иллинойс - это холмистые равнины, большая часть штата (практически все северные и центральные округа) заняты прериями, правда в значительной степени измененными хозяйственной деятельностью человека. На юге штата больше лесов. Климат влажный континентальный, а на юге субтропический, в январе средняя температура колеблется от -8°C до 1°C, а в июле - от 19°C до 30°C.

Мичиган - ареал лежит в холмистой равниной части штата. Климат влажный континентальный, температура в январе от -8°C до -1°C, в июле - от 18°C до 28°C. 

Все четыре американских штата — Висконсин, Миннесота, Иллинойс и Мичиган — расположены преимущественно в зоне умеренного континентального и влажного континентального климата, что означает схожесть климатических условий: относительно холодные зимы и умеренно теплые лета. Однако каждый штат имеет свою уникальную природную среду и ландшафтные характеристики:

  1. Висконсин выделяется своими горами, густыми лесами и большим количеством водных ресурсов, включая реки и ручьи.
  2. Миннесота, известная как "земля десяти тысяч озёр", характеризуется обширными пространствами открытых ландшафтов, прериями и значительными водоемами.
  3. Иллинойс представляет собой регион, большую часть которого занимают равнинные пространства, преобразованные человеком в сельскохозяйственные угодья, хотя южная часть штата богаче лесами.
  4. Мичиган расположен на территории с холмистыми равнинами и мягким переходом от континентального климата севера к слегка смягченным условиям юга.

Таким образом, несмотря на общие черты в климате и географическом положении, каждый штат отличается своей уникальной природой и экологическими особенностями.

Индиана ©Indiana State Parks
Индиана ©Indiana State Parks

 

Vigo County(Indiana) ©Liz Moody
Vigo County(Indiana) ©Liz Moody

 

Sullivan county Indiana ©Kandi Miller
Sullivan county Indiana ©Kandi Miller 

 

Центральная Индиана
Центральная Индиана

 

Eastern Ky Pike county ©Andrew Ace Gess
Eastern Ky Pike county ©Andrew Ace Gess

 

Powell county, KY ©Alex Baecher
Powell county, KY ©Alex Baecher

 

Knox county, KY ©Alex Baecher
Knox county, KY ©Alex Baecher

 

Ohio ©Andrea Malek
Ohio ©Andrea Malek

 

Ohio ©Mentor Marsh
Ohio ©Mentor Marsh

 

Ohio ©Roosenburg Lab at Ohio University
Ohio ©Roosenburg Lab at Ohio University

 

Pennsylvania ©Zach Baez
Pennsylvania ©Zach Baez

 

© Leo Spinner
© Leo Spinner

 

South Central Pennsylvania ©Vickie Smith
South Central Pennsylvania ©Vickie Smith

Индиана - ареал от равнин на севере штата до холмистой и изрезанной оврагами местности в южных округах, также на юге леса и карстовые пещеры. Влажный континентальный климат, на юге субтропический, зимой средняя температура обычно держится в пределах от -8°C до 2°C, а летом от 19°C до 30°C.

Кентукки - центральная часть штата является частью Великих равнин (холмистые равнины со степными травами), а восточная - изрезанное ущельями и оврагами плато Камберленд, часть горной системы Аппалачи, покрытое лесами, как лиственными, так и хвойными. На юге - плато Миссисипи, а на западе - речная низменность. В центре много карстовых пещер. Климат влажный субтропический, в восточных горах - континентальный. Зима от -4°C до 5°C, а лето от 19°C до 30°C.

Огайо - на севере прибрежная низменность, на северо-западе ранее обширные болотные угодья, ныне почти полностью осушённые и использованы в сельхоз деятельности. Южнее - Аллеганское плато (Аллеени), часть горной системы Аппалачи. Различают западную, сглаженную ледниками часть плато и восточную, которую оледенение не затронуло, юго-восточная часть покрыта лесами. Климат умеренный, на юге субтропический, зима от -6°C до 1°C, а средняя температура июля - от 18°C до 28°C.

Пенcильвания - на юго-востоке прибрежная равнина, к западу холмистая возвышенность, а за ней низменность. На севере и западе плато Аппалачи. Влажный континентальный климат на севере и субтропический на юге. Средняя температура января от -6°C до 2°C, а июля — от 21°C до 31°C.

Рассматриваемые штаты Индиана, Кентукки, Огайо и Пенсильвания имеют ряд общих черт и особенностей, характерных для регионов Среднего Запада и Востока Соединенных Штатов Америки:

  1. Разнообразие рельефа: Каждый штат демонстрирует разнообразие природных зон — от равнин и низменностей до холмов и горных районов. Например, Индиана сочетает равнины на севере и холмы с пещерами на юге, тогда как Огайо делится на зоны, охваченные воздействием древних ледников и необработанные горы Аппалачей.
  2. Карстовая активность: Некоторые районы (особенно Индиана и Кентукки) известны наличием многочисленных карстовых образований и пещер, что добавляет уникальности их геологии.
  3. Значительное присутствие лесных массивов: Лесные зоны встречаются практически во всех штатах, особенно на востоке и юге. Это связано с историческим развитием растительности и использованием земель.
  4. Изменчивость сельскохозяйственных угодий: Во многих регионах бывшие природные болота были превращены в сельскохозяйственные земли, демонстрируя влияние человеческой деятельности на природный облик территорий.

Климатические условия:

1. Умеренно-континентальный климат: Все перечисленные штаты находятся в зонах влажного континентального и субтропического климата, с выраженными сезонными изменениями температур.

2. Зональность зимних температур: Несмотря на общую картину зимнего периода, зимние температуры варьируют от достаточно низких (-8 °C) до мягких (+2 °C). Летом наблюдается умеренное тепло, которое варьируется незначительно.

Эти штаты представляют собой смесь природных зон, сочетающих широкие равнины, гористые области и разнообразные виды почвенных покровов. Их расположение позволяет ощущать контраст разных климатических условий, влияющих на флору, фауну и человеческое хозяйство. Таким образом, рассматриваемые штаты демонстрируют уникальные сочетания природы и антропогенного влияния, создавая многообразие жизненных форм и культур.

Erie County, New York ©Dakota Wargo
Erie County, New York ©Dakota Wargo
NY ©Zack Davison
NY ©Zack Davison

 

New Jersey ©Cory Richiano Colico
New Jersey ©Cory Richiano Colico

 

Vermont ©Best Back Roads
Vermont ©Best Back Roads

 

NJ ©Jacob Korbel
NJ ©Jacob Korbel

 

Toronto, Ontario, Canadá. ©Carlos Tovar, Nature Photography.
Toronto, Ontario, Canadá. ©Carlos Tovar, Nature Photography.

 

Québec, Canada ©Patris Monholskyy
Québec, Canada ©Patris Monholskyy

 

Ontario, Canada ©Justin Coburn
Ontario, Canada ©Justin Coburn

 

Delaware
Delaware

 

Delaware County ©John Gibson
Delaware County ©John Gibson

 

Delaware
Delaware

 

Vermont ©Steve Lesan
Vermont ©Steve Lesan

 

Vermont
Vermont

 

Fairfield County, Connecticut ©Mike Van Valen
Fairfield County, Connecticut ©Mike Van Valen

 

Rhode Island ©Lou Perrotti
Rhode Island ©Lou Perrotti

 

Massachusetts ©Mike Alpher
Massachusetts ©Mike Alpher

Штат Нью Йорк представляет собой Гудзонское нагорье (юго-восток) с Аллеганским плато, низменность Великих озер (запад) и Большая долина Аппалачей (северо-запад). Климат влажный субтропический близ побережья (Средняя температура самого холодного месяца, января, меняется от -2°C до 4°C, а самого жаркого, июля — от 21°C до 29°C.) и влажный континентальный на западе (в январе средняя температура колеблется от -9°C до 0°C, а в июле — от 17°C до 29°C.)

В Вермонте ареал представлен на юге низменностью с долинами и долиной озер на северо-западе, ограничен горной системой на востоке и севере. Климат влажный континентальный . Средняя температура самого холодного зимнего месяца, января, меняется в пределах от -14°C до -3°C. Для самого жаркого летнего месяца, июля, здесь характерны средние температуры от 13°C до 25°C.

Нью Джерси представлен горной системой Аппалачи с лиственными лесами на севере и атлантической низменностью на юге с песчаными пляжами и сосновым редколесьем. Климат на севере влажный континентальный, на юге субтропический. Средняя температура самого холодного месяца, января, меняется от -4°C до 4°C, а самого жаркого, июля, — от 21°C до 31°C.

Делавэр - преимущественно представлен плоской равниной с лесами на севере. Климат влажный субтропический. Средняя температура самого холодного месяца, января, меняется от -4°C до 5°C, а самого жаркого, июля — от 20°C до 30°C.

Среднегодовая температура в штате Мэриленд составляет примерно +12...+15 градусов Цельсия. Температура значительно различается в зависимости от региона штата:

- В восточной части, ближе к побережью Атлантики и Чесапикскому заливу, климат мягче благодаря близости воды. Лето здесь тёплое, а зима мягкая.
- В западной части, расположенной среди гор Аппалачей, зимы заметно холоднее, а летние месяцы прохладнее.

Средняя температура января в западных районах достигает около −4...−2 градусов Цельсия, тогда как в прибрежных областях она поднимается до +2...+5 градусов Цельсия. В июле дневные температуры колеблются от +20 до +30 градусов Цельсия, иногда поднимаясь выше.

Среднегодовая температура в штате Вирджиния варьируется в зависимости от региона, но в среднем составляет приблизительно +12...+16 градусов Цельсия.

- Северо-восток (близость океана): Мягкий климат, обусловленный влиянием Атлантического океана. Январская температура около +2...+7°C, июльская — около +23...+28°C.
- Центральная часть (долины и холмы): Умеренно-теплый климат с зимней температурой около −1...+5°C и летней — около +22...+28°C.
- Южные районы: Субтропический климат с мягкими зимами и теплыми летними месяцами. Зимняя температура может достигать +4...+10°C, летняя — +24...+30°C.
- Горные районы (Аппачи): Холоднее, особенно зимой, с температурами января от −6°C до +2°C и летних месяцев около +18...+24°C.

Таким образом, средний показатель годовой температуры отражает общий мягкий климат штата с некоторыми региональными колебаниями.

Среднегодовая температура в Западной Вирджинии составляет примерно +9...+12 градусов Цельсия. Из-за расположения штата в гористой местности (Аппалачи) наблюдаются значительные региональные различия:

- Восточные районы (высокогорье) характеризуются холодной зимой и прохладным летом. Средняя температура января здесь опускается до −6...+2°C, а в июле поднимается до +18...+22°C.
- Западные и центральные регионы имеют более умеренный климат. Средняя температура января колеблется около −4...+4°C, а в июле — около +20...+25°C.

Погода в Западной Вирджинии существенно зависит от высоты над уровнем моря и географического положения конкретного района.

Среднегодовая температура в Теннесси составляет примерно +13...+16 градусов Цельсия. Она изменяется в зависимости от местоположения в штате:

- Северные и западные регионы: Температуры немного прохладнее из-за большей высоты над уровнем моря и наличия хребтов Аппалачей. Средняя температура января составляет около +2...+7°C, а июля — около +23...+28°C.
- Центральные и восточные районы: Эти регионы обладают более теплым климатом, особенно вдоль долины Теннесси-Ривер. Средняя температура января колеблется около +4...+8°C, а июля — около +24...+29°C.

Влияние крупных водоемов, таких как река Теннесси и озеро Кайахога, способствует смягчению погодных условий, делая зиму менее суровой, а лето более приятным.

Каждый из указанных штатов обладает индивидуальными особенностями природы и климата, которые определяют специфику сельскохозяйственной деятельности, проживания и путешествий. Среди общего выделяются два типа климата: влажный континентальный и влажный субтропический.

Howard County Maryland ©Eveline Kjelstrup
Howard County Maryland ©Eveline Kjelstrup

 

Arundel County Maryland ©Frank Mowry
Arundel County Maryland ©Frank Mowry

 

Waldorf, Maryland ©Ron Pruitt
Waldorf, Maryland ©Ron Pruitt

 

Eastern Maryland ©Matthew Dove
Eastern Maryland ©Matthew Dove

 

Virginia ©Amanda Garnett
Virginia ©Amanda Garnett

 

Virginia ©Parks Rountrey
Virginia ©Parks Rountrey

 

Virginia ©Erin Lawrence
Virginia ©Erin Lawrence

 

Virginia ©Jake Hahn
Virginia ©Jake Hahn

 

West Virginia ©Marqkita Livingston-Sexton
West Virginia ©Marqkita Livingston-Sexton

 

West Virginia ©Ryan Deegan
West Virginia ©Ryan Deegan

 

West Virginia ©Andrea Bond
West Virginia ©Andrea Bond

 

Preston County, West Virginia. ©Mike Cleveland
Preston County, West Virginia. ©Mike Cleveland

 

Tennessee ©Deanna Winberry Little
Tennessee ©Deanna Winberry Little

 

Tennesse ©Folz Knight
Tennesse ©Folz Knight

 

Tennesse ©La Niche TN
Tennesse ©La Niche TN

 

Tennesse ©Danielle Darnell
Tennesse ©Danielle Darnell

 

Tennesse © Megan Grauer
Tennesse © Megan Grauer

Как мы видим выше, действительно Черная обсолета встречается на северо-западе, теряя свою черноту к юго-восточным штатам ареала (Теннесси, Кентукки), так же достаточно «цветных вариаций» и не сильно черных встречается на Северо-востоке, вдоль реки Миссисипи, где, по-видимому, происходит проникновение Техасского полоза (Иллинойс). При этом в ареале Техасского отчетлива видна область черных обсолет в районе лесной части Миссури (вдоль реки Миссисипи и центральная часть штата), а так же чуть менее выраженно в Западном Арканзасе. Местами на севере ареала Аллеганского полоза встречаются особи с красным и красно-коричневым оттенком. Ювенильные особи серо-черные, сильно чернеют к 3-4 годам, вплоть до почти чисто черного цвета, без вкраплений. Цвет более матовый, чем у Северных представителей Техасского полоза, килеватость выражена сильнее.

  • Pantherophis spiloides - Серый или Мидлендский крысиный полоз

Искусственно выделен, так как родной ареал Серой крысиной змеи и весь юг ареала Alleghaniensis лежит в зоне интеграции Quadrivittatus и Obsoletus (lindheimeri), поэтому для удобства восприятия мы отделили представителей этого ареала и фенотипически сильно отличается от Черного полоза к которому приписан.

Пенсакола, Флорида ©Noah Carlcia
Washington County, FL ©Joseph William Champlin

 

Пенсакола, Флорида ©Noah Carlcia
Пенсакола, Флорида ©Noah Carlcia

 

По состоянию на 2023г с учетом выделения подвидов, ареал представлен: Северная, Северо-Западная Флорида, Южная Джорджия и Юго-Восточная Алабама (изначальный ареал spiloides до 90х годов) + вся Алабама и Миссисипи с Юго-Восточной Луизианой (изначальное место описание вида).

Bibb Co. Alabama © Adam Black
Bibb Co. Alabama © Adam Black
Southeastern Hinds County, Mississippi. ©Terry Vandeventer
Southeastern Hinds County, Mississippi. ©Terry Vandeventer

Общее описание, может быть некорректным из-за ошибок видопределения в 20 веке: Взрослые особи достигают в длину 99 - 183 см., рекордные экземпляры до 215 см. Количество яиц в кладках, сроки инкубации яиц, условия содержания совпадают с таковыми у обсолет. Cерая крысиная змея в южной части своего ареала не претерпевает радикальных онтогенетических изменений в цвете или отметинах, сохраняет четкость седел\линий спинного паттерна. Фон светлый серый, отметины на спине серые, черные, коричневые. Однако в северной части своего ареала во взрослом состоянии он черный (монотонно черный, черные седла с темным фоном, черные седла с серым фоном) с кремовым или белым подбородком и горлом. Белые участки кожи могут появляться между чешуйками (black and white). Живот имеет неравномерный черно-белый шахматный рисунок, который становится равномерно грифельно-серым к хвосту. У молодых особей от 28 до 40 темных пятен на спине на сероватом фоне. Взрослый предпочитает мелких млекопитающих и птиц, ювенилы - ящериц и лягушек. Охотно лазает по деревьям.

Pantherophis quadrovittatus - Восточный крысиный полоз

Для удобства освещения вариаций, будем рассматривать его по старой систематики с выделением не валидных ныне подвидов.

  • Pantherophis quadrovittatus quadrovittatus - Желтый крысиный полоз

Обитает в сосновых и лиственных лесах, тростниковых зарослях, фруктовых садах. Молодые окрашены типично для всего вида: тёмно-серые или красноватые пятна на светло-сером фоне. У взрослых окраска спины и брюха варьирует от бледно до ярко-жёлтой, в южных областях даже оранжеватой. По верхней стороне тела проходят две тёмные продольные полосы. Иногда имеются дополнительные слабые пятна. Достигает 100 - 170 см., рекордные особи до 213 см.

По состоянию на 2023г с учетом выделения подвидов, ареал представлен: от Южной до Северо-Восточной Флориды, прибрежными районами (восточными) Южной и Северной Каролины.

  • Pantherophis quadrovittatus rossalleni — встречается только на самом юге Флориды, в частности на территории национального парка Эверглейдс. 

Обитает во влажных прериях с редко растущими деревьями и кустарниками, субтропических лесах и тростниковых зарослях. У молодых основной тон окраски светло-серый, с более тёмными пятнами на спине. Взрослые целиком окрашены в ярко-оранжевый или оранжево-красный цвет. Иногда на спине слабо проступают тёмные продольные полосы. Достигают 90-180 см., до 221 см.

  • Pantherophis quadrovittatus deckerti — встречается только на островах Флорида-Кис, ограничивается самой южной части Флориды из области Майами в Кэйп Сэбл и Ки Ларго, где она часто посещает солончаки. 

Населяет субтропические леса и заболоченные участки. Окраска молодых сходна с другими подвидами, отличается большей насыщенностью охристыми тонами. Взрослые окрашены в жёлто охристый, оранжевый или тёмно-оранжево-красный цвет. Тёмные продольные полосы обычно хорошо выражены, так же как и пятна по хребту. Достигают длины 100 - 120 см.

  • Pantherophis quadrovittatus williamsi — встречаются на севере западного побережья п-ова Флорида в зоне контакта двух подвидов - P. q. quadrivittata, характеризующегося продольной полосатостью и распространенного по западному побережью США и во Флориде, кроме южной ее части, и пятнистого P. spiloides, встречающегося на юге США от Миссисипи на западе до Джорджии и Северной Флориды на востоке. 

Вариант окраски “williamsi”, сочетающий особенности рисунка двух названных форм, считают либо результатом их гибридизации, либо самостоятельным подвидом. При разведении в неволе этот тип окраски оказывается устойчивым. Основной тон от светло-оливкового до светло-серого. Рисунок состоит из четырех темно-коричневых продольных полос, между которыми располагается ряд из 28-33 серо-коричневых поперечных седловидных пятен, более темных по бокам, чем в центре. На шее пятна неясные или вовсе отсутствуют, так что остаются только две продольные полосы. Верх головы обычно без рисунка, сероватый. Радужина глаза серая или серовато-коричневая. Брюхо оливково-желтое. Достигают длины 100-150 см.

Авторское мнение на основе всех имеющихся материалов: «Рассматривать данный комплекс видов нужно основываясь на историко-археологических событиях, учитывая видообразование, очаги расселения, исторические казусы и путаницы в описании вида. С учетом работы Бербринка, мы видим, что начальный вид был разделен ледниковым периодом и рекой Миссисипи, образовав две резервации левее и правее реки Миссисипи. От правой резервации отделилась Флоридская линия. А от левой позже линия Дэвис. К концу последнего ледникового периода были сформированы виды: Pantherophis bairdi (самый молодой, но самый обособленный горами вид), Pantherophis obsoletus c очагом расселения штат Техас, Pantherophis alleghaniensis и Pantherophis quadrivittatus с очагом расселения юг Флориды. Obsoletus предпочитает открытые пространства степей, лугов, прерий стал распространяться по Великой равнине на север избегая выражено сухих степей и слишком холодных регионов. То что мы привыкли звать Техасским окрасом, получается, что это и есть номинативный архаичный окрас obsoletus, который схож в гамме с bairdi. Alleghaniensis, чей очаг является самым северным очагом резервации, стал распространяться по лесистым биотопам, а так же больше привык к холодным зимам. Quadrivittatus - тоже достаточно южный очаг с доминированием равнинных биотопов, поэтому тоже сильно не распространился на север в зону холодных зим и лесов. Архаичный окрас alleghaniensis, скорее всего, это черный цвет, который в зоне с умеренным климатом позволяет эффективнее использовать тепло, он сохранился на севере ареала. А вот южный ареал подвергся воздействию интеграции с obsoletus (lindheimeri) и quadrivittatus, а так же изменение биотопа, что привело к появлению серого окраса (spiloides) и вариации williamsi. Если же мы посмотрим на карту расположения точек находок экземпляров, по которым происходило описание видов обсолет, то мы заметим, что большая часть точек лежит в зоне природной гибридизации, что привело к неправильному описанию видов и их ареалов, а в последствии к путанице: obsoletus описан по региону с выраженным притоком генов alleghaniensis, spiloides описан по региону с выраженным притоком генов lindheimeri. А все морфы номинативного подвида, на деле это изначально морфы вида alleghaniensis. Ареал прибрежного желтого полоза от юга полуострова Флорида узкой полосой вдоль побережья до штата Вирджиния. Ареал от южного течения реки Миссисипи до рек Апалачикола (восточная Луизиана, Западная Флорида, южная Джорджия, южная Алабама и южная Миссисипи +Теннесси и Кентукки) - это ареал гибридного происхождения с образованием потенциально нового вида spiloides.

Морфы

Определение морф и их принадлежность, как и в случае с питуофисами (Pituophis catenifer), осложнена в первую очередь низким уровнем образованности в рамках генетики киперов в 60-90е года 20 века и стремление к уникальности открытых ими морф, из-за чего некоторые морфы, вызванные одним и тем же геном, имеют \ имели разные названия, претендуя на разное генетическое обоснования. Так же многие морфы не проверялись по генетической совместимости. А ко всему этому добавилась систематика.

Определение морф и их принадлежность

Так как к 90му году большая часть южного и юго-западного ареала воспринималась как Техасский полоз, а весь северный ареал, как номинатив, то соответственно культуры этих змей в начинающей террариумистики распределялись также. Мы не будем утверждать того, что культура техасского и черного полозов представляли гибридный (по нынешним меркам) конгломерат змей из западной и восточной части своих ареалов. Все же техасский полоз по большей части экземпляров брался из юго-западного (коренного) ареала, а вот номинатив как раз преимущественно из ареала восточного - зона интеграций. Поэтому валидность номинатива в террариумистики стоит под вопросом и даже дело не в гибридности, сколько в том, что генетически он должен представлять больше Аlleghaniensis, так как действительно черные обсолеты встречаются только восточнее Миссисипи (как мы видим из фото выше) и все морфы произошли из этого же региона. Поэтому во избежания путаницы из-за реального положения видов и приверженцев систематики 90х, рекомендуется избегать употребления слова номинатив в лексиконе, ибо по современному положению это техасский полоз, а по старому это нынешний Аллеганский, который больше всего распространен в культуре и имеет множество морф.

 Lindheimeril Obsoletus TexasAlleghaniensis\ Black ratsnakeQuadrivittatusSpiloides
Albino (T-)1990s, Daniel Jarvis, Texas (Guadalupe)1957 Virginia (integration with quadrivittatus) North Florida2002, Florida (Daytona) (P. quadrivittatus or integration with P. spiloides) is classified as a gray/yellow snake
Classic T+ (Hуpo) 1969 Ohio (Cincinnati) \ 1969 Maryland (Howard) ?
Rusty Larry Ruch, 1980s, Maryland (Baltimore)  
Withe-SidedFort Bend, TexasGeorge Miskimon, Maryland (Harford) 
LeucismTexas (Mineral Wells)from Rusty (Super Rusty) 1989 and 1990, Ohioin European and RF culture hybrids from lindheimeri 
Brindle 1974, Georgia (Macon), (spiloides* quadrivittatus integration zone classified as alleghaniensis)
Calico 2002, Wll Bird, Kentucky (W. Jefferson), (integration zone with spiloides classified as alleghaniensis)
Lemon 1990, Will Bird, Kentucky, (integration zone with spiloides classified as alleghaniensis)
Scaleless1985, Bechtelhybrids from lindheimeri 
Lightning2016, Scott Allen Hitchcock, Arkansas (Green) (lindheimeri* alleghaniensis integration zone)
is classified as a alleghaniensis
  
Hypo\Axanthic 1980s Bechtel, Illinois (Midland)  
Lavender ?  
Greneesh South Carolina (Honry), (natural hybrid alleghaniensis* quadrivittatus) 
Moonshine Jim Godfrey, South Carolina (Northeast), (natural albino hybrid alleghaniensis* quadrivittatus) 
Bubblegum hybridization (Albino alleghaniensis* quadrivittatus* rossallini) 

Greenish Rat Snake (Pantherophis alleghaniensis*Pantherophis quadrivittatus)
Так называемый "The 'Greenish' ratsnakes" - природный гибрид Yellow Ratsnake x Black Central Ratsnake встречающийся в зоне интеграции the Horry County, Южная Каролина. Поднимается до Мэриленда, в Северной Каролине описан как Parallela.

©Jason T Snakes
©Jason T Snakes
Фото из природы Северная Каролина ©Kyle Loucks
Фото из природы Северная Каролина ©Kyle Loucks

Moonshine Greenish Rat Snake (Pantherophis alleghaniensis*Pantherophis quadrivittatus) Первый экземпляр данной морфы был обнаружен на северо-восточной окраине Каролины в 2006 году. Альбино версия Greenish.

©A.J. Nevgloski
©A.J. Nevgloski

Bubblegum - результат искусственной гибридизации (albino Pantherophis alleghaniensis*Pantherophis q. quadrivittatus* Pantherophis q. rossalleni)

© Tessa Riley
© Tessa Riley
© Miguel Snaker
© Miguel Snaker

Rusty и Leucistic. В начале-середине 1980-ых годов в США, на севере Балтимора, в Мэриленда (P. alleghaniensis) был пойман самец необычного окраса, которого изначально приняли за гипомеланиста. Экземпляр попал в коллекцию Larry Rouch, штат Вирджиния. Именно он доказал, что морфа является кодоминантной. Но самое интересное, что от пары малышей морфы Rusty в кладке Ларри 1989г получил впервые в мире морфу leucistic от Чёрного крысиного полоза!

original rusty rat from 1982 ©Larry Rouch
original rusty rat from 1982 ©Larry Rouch
©Eman Tis Ydob
©Eman Tis Ydob

На данный момент, Rusty - гетерозиготная версия леуцистика, где ген леуцизма неполный доминант, а леуцистическая форма - Super Rusty. Так же, по мнению киперов, существует вторая линия гена леуцизма из Огайо 1990г у черных обсолет (P. alleghanensis) с рецессивным носительством (при неполном доминанте нормаля) и это линия не аллельна с линией Мэриленд (сохранена в узких частных коллекциях США). Мы лишь можем констатировать, что леуцистов техасцев на территории СНГ, на момент написания статьи, - нету. Леуцисты черных обсолет, по-видимому, в культуре в основном гибриды от техасцев. Так же, как заявленные в России леуцисты техасцы, гибриды с Черной обсолетой с многократным возращением на нее.

Super Rusty (white) and Alabaster (Super Rusty WS) ©Ban Watanabe
Super Rusty (white) and Alabaster (Super Rusty WS) ©Ban Watanabe

Считается, что род P.obsoletus имеет две линии мутаций лейкизма. Одним из них является рецессивный лейцизм техасской змеи. Другой - лейцизм черной крысиной змеи, который является неполным доминантным и является ржавым в гетерозиготном состоянии. Эти две мутации лейцизма являются аллеломорфами. Фенотипы промежуточных гибридов леуцистов трудно различимы визуально. Во многих случаях нет различия между двумя типами лейкизма

© Ban Watanabe

Super Rusty*TX Leucistic ©Ban Watanabe
Super Rusty*TX Leucistic ©Ban Watanabe

Leucistic у техасского полоза был констатирован еще до 1980г Бехтелем, но место отлова неизвестно. Известны находки леуцистов техасцев в Mineral Wells TX и южнее. В культуру введены несколько раз разными киперами. Генетический анализ показал, что мутация вызвана изменением в 6 экзоне гена MITF. Также существует 2 изоморфы этого гена (длинная и без 7 экзона). Так же отмечается, что у мышей со схожей мутацией репродуктивность ниже, чем у обычных, а так же микрофтальмию. Данный феномен может наблюдаться и у змей. Были обнаружены мутации другого рода вызывающие леуцизм у техасских змей (аллельные или нет не указано).

Texas rat snake. Elaphe obsoleta lindheimeri. Leucistic adult from Brazos County
Texas rat snake. Elaphe obsoleta lindheimeri. Leucistic adult from Brazos County

Встречаются как минимум две вариации леуцизма: на укороченной MITF и на длинной. При укороченной блокируется развитие и меланоморф и ксантоморф, на длинной, по видимому, ксантоморфы развиваются (?). Тем не менее в культуре есть белый леуцист и леуцист цвета слоновой кости (иногда называют Ivory), но обычно, как утверждается, они перецветут затем в белый, предполагается что такой золотистый цвет характерен лишь для Черных обсолет leucistic. Связанно ли это с озвученной выше изоморфой гена или наличием крови гибридного происхождения - неизвестно либо же это проявления леуцизма у Super Rusty. Так же слоновый оттенок характерен для комбинированной морфы WS Leucistic.

©Sauvin Kenders
©Sauvin Kenders

White sided

Texas rat snake. Elaphe obsoleta lindheimeri. Adult with color-pattern anomaly from Fort Bend County. Photo by R. A. Odum.
Texas rat snake. Elaphe obsoleta lindheimeri. Adult with color-pattern anomaly from Fort Bend County. Photo by R. A. Odum.

Albino\Amelanistic (Т- и Т+).  Впервые задокументированы в 1959г Хенслей: 2 находки в Техасе и 10 находок в ареале Черной обсолеты. Затем в работах Бехтеля: Т- полученная 1957г из Вирджинии и два фенотипически различных Т+: ксантического плана из Огайо (Цинциннати, 1969г) и типичного плана из Мэриленд (Хауард, 1969г) - все это ареал Черной обсолеты (P. alleghaniensis).

Как и леуцизм, в культуру террариумистики альбино техасского полоза приходили несколько раз из разных точек вылова штата Техас. Оригинальный - из округа Хьюстон в начале 90-х. Второй - округ Кэти (Техас), который был затем скрещен с Black and Orange Ллойда Лемке (Orange phase lindheimeri) и от них пошла оранжевая фаза альбино Даниеля Джарвиса. Так же есть линия Дона Соденберга. В 1990-х годах кровь техасских альбиносов была обновлена новым природником пойманным Даниелем Джарвис в Техасе (Гуадалупе), а так же у него есть линия родом из Шеперда (Техас). А так же есть линия Lavander Albino (lindheimeri не путать с одноименной морфой alleghaniensis), который, по-видимому, является Т+.

Судя по всему, в ареале желтого и серого крысиных полозов так же могли находить альбиносов (Moonshine). Одна из таких свежих кровей лежит в селективе Серого крысиного полоза, обнаруженного во Флориде (Дейтона) в 2002г, любопытно, что географически это ареал желтого крысиного полоза.

Есть еще ряд линий Т+ у Черной обсолеты, которые являются вариацией, либо аллельным геном или неаллельным геном (?): Lemon 1990г Вилл Берд штат Кентукки и Lightning 2016г Грин штата Арканзас Скотт Аллен Хичкок.

  1. Природа и биотопы штатов США https://prousa.info/
  2. Форумные очерки Ильи Дроздова 2014-2016г
  3. Форумные очерки William Graham, Daniel Jarvis, Larry Rouch
  4. Albinism in the Snake, Elaphe obsoleta H. Bernard Bechtel, Elizabeth Bechtel Journal of Herpetology, Vol. 15, No. 4 (Oct. 31, 1981), pp. 397-402 (7 pages) https://doi.org/10.2307/1563528•https://www.jstor.org/stable/1563528
  5. Characterization of the Leucistic Texas Rat Snake Pantherophis obsoletus Asier Ullate-Agote, Athanasia C. Tzika
  6. Considering admixture when producing draft genomes: an example in North American ratsnakes (P. alleghaniensis/P. obsoletus) © Frank T. Burbrink, Sean M Harrington, Dean Bobo, Edward A. Myers
  7. Herpetological Review, 2021, 52(3), 537–547. © 2021 by Society for the Study of Amphibians and Reptiles The Corrected Taxonomic History of the North American Ratsnakes (Pantherophis obsoletus Complex. © FRANK T. BURBRINK, R. ALEXANDER PYRON, MARCELO GEHARA, ALEXANDER D. McKELVY, EDWARD A. MYERS
  8. MITOCHONDRIAL DNA PHYLOGEOGRAPHY OF THE POLYTYPIC NORTH AMERICAN RAT SNAKE (ELAPHE OBSOLETA): A CRITIQUE OF THE SUBSPECIES CONCEPT ©FRANK T. BURBRINK, ROBIN LAWSON, AND JOSEPH B. SLOWINSKI 2000
  9. Resolving spatial complexities of hybridization in the context of the gray zone of speciation in North American ratsnakes (Pantherophis obsoletus complex) © Frank T. Burbrink, Marcelo Gehara, Edward A. Myers
  10. Taxonomy and Nomenclature of the Pantherophis obsoletus Complex © David Hillis, Wolfgang Wüster
  11. TEXAS SNAKES IDENTIFICATION, DISTRIBUTION, AND NATURAL HISTORY John E. Werler and James R. Dixon
  12. Группа в ВК Полозы. Больше, чем просто род | Змеи