Хроматофоры (от греч. χρῶμα — цвет и греч. φορός — несущий) — пигментсодержащие или светоотражающие клетки у животных и человека, либо пигментсодержащие внутриклеточные органеллы у растений и микроорганизмов.
Созревшие хроматофоры разделяются на подклассы по цвету (более точно "тону") в белом свете:
- Меланофоры - Чёрный/Коричневый,
- Ксантофоры - Жёлтый,
- Эритрофоры - Красный,
- Иридофоры - Отражение/Сияние,
- Лейкофоры - Белый,
- Цианофоры - Синий.
У всех позвоночных хроматофоры имеют общее происхождение в нервном гребне на очень ранней стадии эмбрионального развития, сообщают Багнара и Феррис (Bagnara and Ferris, 1971). Нервный гребень - это временная популяция стволовых клеток, которые образуются в дорсальной части нервной трубки. Нервный гребень состоит из двусторонних парных полосок клеток, образующихся в эктодерме на дорсальном краю нервной трубки. Недифференцированные клетки из нервного гребня мигрируют в самые разные части тела и дифференцируются во многие типы клеток внутри эмбриона.
Клетки нервного гребня участвуют во многих различных системах организма, включая нервную систему, кожу, сердце, эндокринную систему и желудочно-кишечный тракт. По мере роста эмбриона нервная трубка и нервный гребень развиваются в головной и спинной мозг. Поскольку хроматофоры происходят из клеток нервного гребня, они имеют физиологическую связь с нервной системой, в отличие от других клеток дермы и эпидермиса, по Бехтелю (Bechtel, 1995).
Считается, что все типы хроматофоров происходят от одного типа клеток-предшественников с недифференцированными (undifferentiated) хроматосомами (chromatosomes), пигментированными органеллами (pigmented organelles), сообщает Багнара и др. (Bagnara et al., 1979). Эти предшественники называются хромопластами (chromoplasts), по Бехтелю (Bechtel, 1995). По мере роста и развития эмбриона хромопласты волнообразно мигрируют из нервного гребня, чтобы заселить кожу, сообщает Пейнтер (Painter, 2001). Располагаясь в определенном месте на теле, органеллы в хромопласте затем дифференцируются, и предшественник становится идентифицируемым как определенный тип хроматофора, описали Багнара и др. (Bagnara et al., 1979).
Большинство хроматофоров, ответственных за рисунок у Королевских питонов, расположены в дерме (dermis). Большинство авторов выделяют всего три различных подкласса хроматофоров у низших позвоночных: меланофоры (melanophores), ксантофоры (xanthophores) и иридофоры (iridophores), по Баньяра и Феррис, позднее Бехтель (Bagnara, Ferris, 1971; Bechtel, 1995). В литературе так же известны и другие подклассы хроматофоров (приведены выше).
Имейте в виду, что, за исключением Бехтеля (Bechtel, 1995), ранее в литературе, все ссылки на типы хроматофоров у низших позвоночных проецировались относительно рыб и амфибий. Бернард Бехтель изучил хроматофоры в ограниченном количестве образцов кожи у четырех видов змей, но ни один из них не был питоном или удавом. В отношении Королевских питонов, пока, неизвестно, какие хроматофоры существуют в коже, какое положение в соединительной ткани кожи они занимают и какую форму эти клетки принимают. Ещё меньше известно о биохромах (biochromes) и хемохромах (schemochromes) Королевских питонов, особенно в свете вариаций цвета, наблюдаемых у морф и других аномальных проявлений. Уровень представлений о внутренней структуре и окраске хроматофоров, необходимый для создания детальной классификации, был достигнут только в 60 годы 20 века. К биохромам относятся истинные пигменты, такие как каротиноиды и птеридины. Указанные пигменты избирательно поглощают часть видимого солнечного спектра и отражают другую. Хемохромы, также известные как "структурные цвета", создают окраску путём отражения волн определённой длины при пропускании других, путём интерференции и путём рассеивания.
Не все клетки, содержащие красящие пигменты, относятся к хроматофорам (Но все хроматофоры содержат пигменты, либо светоотражающие структуры, за исключением). Например, гем является биохромом (красителем), придающим крови характерный красный цвет и встречается в красных кровяных клетках (эритроцитах), которые генерируются на протяжении всей жизни в костном мозге, в противоположность хроматофорам, генерирующимся в процессе эмбрионального развития. Поэтому эритроциты не относятся к хроматофорам. Рассмотрим то, что большинство авторов, по-видимому, считают в целом верным и применимым к змеям.
Различные хроматофоры имеют разные размеры, форму и расположение в строении кожи. Несмотря на то, что они имеют общее происхождение, они четко определяются типом хроматосом (chromatosomes) и содержащихся в них пигментов (pigments). Хроматосома (chromatosome) — это органелла (organelle) внутри хроматофора, отвечающая за цвет, производимый клеткой, хроматосомы производят и содержат химические вещества, отвечающие за цвет, производимый хроматофором. Структура, форма и положение хроматосом внутри хроматофора также влияют на цвет, приписываемый хроматофору, и создают его.
Меланофоры
Меланофоры (melanophores) обычно представляют собой клетки неправильной формы с дендритными отростками. Меланофоры содержат меланосомы (melanosomes) или гранулы меланина (melanin) - внутриклеточные структуры, в которых синтезируются и накапливаются меланины. Меланины животных представляют собой нерастворимые, гетерогенные, аморфные, некристаллические твердые материалы, сообщают Блойс, Николаус и Паризи (Blois, 1971, Nicolaus and Parisi, 2000). Их трудно выделить и очистить.
Существует два широко известных класса меланинов — эумеланины (eumelanins) и феомеланины (pheomelanins). Эумеланины являются одними из самых черных из известных природных веществ. Феомеланины имеют красный, коричневый или желтый цвет. Как эумеланины, так и феомеланины являются конечными продуктами синтеза аминокислоты тирозина в результате ферментативной реакции. Эта реакция, впервые описанная химиком Х. С. Рапером (H.S.Raper) из Манчестерского университета в серии статей, опубликованных между 1920 и 1935 годами, известна как схема Рапера-Мейсона (Raper-Mason Scheme) или меланогенеза Рапера-Мейсона (Raper-Mason Melanogenesis), эта реакция остается самым известным естественным синтезом меланина.
Эумеланины химически и фотохимически очень стабильны. Они также служат мощными поглотителями свободных радикалов и антиоксидантами, по Мередиту и др. (Meredith et al., 2004). Эумеланины поглощают широкий спектр ультрафиолетового, видимого и инфракрасного излучения. Они служат основным средством фотозащиты для большинства позвоночных животных, так же сообщают Мередит и др. (Meredith et al., 2004).
На начальных этапах меланогенеза Рапера-Мейсона необходим фермент тирозиназа (tyrosinase), который также синтезируется в меланосоме (melanosome). Тирозиназа преобразует тирозин в дофамин и другие производные, с этого момента реакция может протекать самопроизвольно с использованием нескольких промежуточных соединений для получения эумеланина (eumelanin), по Николаус и др. (Nicolaus, et al., 2001). Кинг и др. (King et al., 2005) демонстрируют модифицированную версию меланогенеза Рапера (Raper Melanogenesis), в которой два дополнительных фермента, называемые "связанным с тирозиназой фермент 1" и "связанным с тирозиназой фермент 2", опосредуют более поздние стадии синтеза эумеланина.
Недавние исследования меланогенеза (melanogenesis) ставят под сомнение то, что путь Рапера-Мейсона является единственным источником эумеланина, и указывают на то, что в меланосомах (melanosomes) могут происходить другие одновременные реакции с использованием других предшественников меланина, которые способствуют образованию меланинов, видимых в меланофорах (melanophores), сообщают Николаус и др. (Nicolaus et al., 2001). Чрезвычайная гетерогенная природа меланинов побудила Николаус и др. (Nicolaus et al., 2005) использовать термин ЧКВ (черное клеточное вещество) для обозначения всех черных меланинов и родственных меланину соединений, обнаруженных у животных. В число предшественников черного клеточного вещества входят декарбоксициклодопа (decarboxycyclodopa), серотонин (serotonine), катехоламины (catecholamines), дигидрокситриптамины (dihydroxytryptamines), дофамин (dopamine), адреналин (adrenaline), дигидроксихинолины (dihydroxyquinolines) и различные полифенолы (polyphenols), хотя точные химические пути в меланофорах плохо изучены (Nicolaus, 1968; Nicolaus et al., 2001). Блойс (Blois, 1971) представил доказательства того, что тирозин непосредственно входит в состав молекул меланина в меланосомах.
Здесь мы добавляем нашу собственную гипотезу о том, что гетерогенная природа черного клеточного вещества, различные химические пути, которые способствуют этим химическим реакциям, и вероятный генетический контроль над этими химическими реакциями — все это, по крайней мере частично, дает некоторое объяснение различным степеням темноты и окраски, которые видны в узорах различных морф Королевских питонов. Вероятно, самое важное обобщение здесь состоит в том, что синтез, состав и строение пигментов меланофоров гораздо сложнее, чем принято считать. Принято считать, что у млекопитающих существует несколько различных мутаций тирозиназы, каждая из которых приводит к другому типу альбинизма, и нет причин, по которым нечто подобное не встречается у Королевских питонов. Ещё одним объяснением вариативности темных цветов рисунка низших позвоночных является наблюдение Баньяры и Ферриса (Bagnara и Ferris, 1971), о том, что некоторые кожные меланофоры, наряду с их меланосомами, также содержат отражающие пластинки, типичные для иридофоров.
Существуют окрашенные меланином вещества, известные как феомеланины (pheomelanins) и феохромы (pheochromes). Они образуются, когда аминокислота цистеин (amino acid cysteine) соединяется с допахиноном (dopaquinone), промежуточным соединением в некоторых химических процессах меланогенеза (melanogenesis), сообщают Николаус и др. (Nicolaus et al., 2001). Насколько известно, химические основы для различных цветов и оттенков окраски, создаваемых феомеланинами и феохромами, не идентифицированы. Этот класс пигментов имеет тенденцию создавать тонкие землистые оттенки коричневого, красного, красновато-коричневого, желтовато-коричневого и немного желтого цветов.
Исходя из анализа наблюдений, можно предположить, что вклад меланофоров в нормальный рисунок Королевских питонов заключается преимущественно в эумеланинах черного и темно-коричневого цветов.
Ксантофоры
Ксантофоры (xanthophores) – неотражающие хроматофоры, содержащие желтые, оранжевые и красные пигменты. У ксантофоров есть две пигментные структуры. Птериносомы (pterinosomes) производят птеридины (pteridines). Существует много форм птеридинов, некоторые из которых являются красными пигментами, а другие - желтыми. Хама (Hama, 1975) упоминает, что (у рыб) некоторые птеридины синтезируются химическим путем, сходным с меланогенезом Рапера-Мейсона, реакция включает превращение тирозина в дофамин и другие производные на начальных этапах. Бехтель (Bechtel,1995) утверждает, что в другом химическом процессе птеридины (pteridines) образуются на стадии синтеза фолиевой кислоты из пуринов (purines) и что фермент ксантиндегидрогеназа (xanthine dehydrogenase) участвует в синтезе по меньшей мере некоторых из птеридинов (pteridines).
В цитоплазме ксантофоров также находятся пузырьки, наполненные маслом, и эти пузырьки содержат окрашенные каротины. Большинство каротинов желтого или оранжевого цвета. Каротины не синтезируются ксантофорами, а попадают в организм с пищей. На участках кожи, где встречаются ксантофоры, они обычно представляют собой самые верхние или самые внешние хроматофоры в дерме (dermis), перекрывая другие дермальные хроматофоры.
Вероятнее всего, ксантофоры у Королевских питонов нормальной окраски создают желтые области рисунка. Вклад ксантофоров наиболее очевиден у особей-альбиносов.
Бехтель (Bechtel, 1995) утверждает, что ксантофоры, содержащие преимущественно красные птеридины и имеющие красный цвет, могут называются эритрофорами. Это лишь смысловое различие: ксантофоры желтого цвета, а эритрофоры красного. Но, вероятно, что у Королевских питонов нет пигментных клеток, которые можно было бы идентифицировать как эритрофоры.
Пигменты, содержащиеся в ксантофорах, растворимы в формалине и спирте, а меланины - нет. Сохранившиеся экземпляры змей сохранят весь меланин в своей коже, в то время как птеридины и каротины, содержащиеся в ксантофорах, со временем выцветут, в конечном итоге полностью.
Иридофоры
Иридофоры являются светоотражающими хроматофорами. Они не содержат каких-либо синтетических пигментов, но имеют органеллы, которые создают схемохромы благодаря отражающим свойствам различных кристаллических форм пуринов, содержащихся в органеллах. Органеллы чаще всего называют отражающими пластинками. Хотя об этих структурах у Королевских питонов в частности, у рептилий в целом и у рыб известно немного, на разных участках тела отражающие пластинки в иридофорах могут различаться по форме, размеру, содержанию и организации, сообщают Бехтель, Хама (Bechtel, 1995, Hama, 1975). Отражающие пластины обычно организованы в параллельные массивы, сложенные друг на друга слои или решетки внутри иридофоров, причём каждое различие в организации отражающих пластин создает свой цвет.
У рыб иридофоры образуют серебристые, голубые и переливающиеся участки рисунка, сообщает Хама (Hama, 1975). Пейнтер (Peinter, 2001) утверждает, что иридофоры могут также создавать белый узор.
Хама (Hama, 1975) относит лейкофоры и иридоциты (иридофоры) к двум типам гуанофоров. Он описывает лейкофоры как содержащие гранулы, наполненные мочевой кислотой. Лейкофоры рыб создают участки белого или светоотражающего рисунка. У рептилий они не описаны, но возможно, что у Королевских питонов имеется белый хроматофор, остающийся в настоящее время неописанным. Согласно Бехтелю (Bechtel, 1995), свет, отраженный от иридофоров кожи рептилий, дает оттенки синего, зеленого, красного и хаки.
Иридофоры и лейкофоры, отражают свет с помощью хемохромов из кристаллизованного гуанина. Дифракция падающего света на гранях гуаниновых пластин вызывает появление характерной переливающейся (иридирующей) окраски.
По мотивам книги Pythons of the World, Volume II. Ball Pythons: The History, Natural History, Care and Breeding
2006 © David G. Barker and Tracy M. Barker